11 Январь 2010
РЕФЕРАТ.На примере Баренцева моря обсуждены принципы построения иерархической системы единиц ландшафтно- биономического районирования – от глобальных до локальных. Создание такой системы – одно из условий ра- ционального использования и охраны морских биологических ресурсов на разных иерархических уровнях. В ан- глоязычной литературе это направление связано с понятиями «Большие морские экосистемы» (Large Marine Ecosystems) и экорегион. Критерии для их выделения включают в себя биотические, биоценотические, океа- нографические, экологические и другие признаки. В классификации Национального управления США по оке- анам и атмосфере (NOAA) экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, морские бассейны (аналоги физико-географических стран на суше). Формирование ландшафтно-биономической структуры морского бас- сейна рассматривается как результат действия физико-географического процесса, который реализуется в ак- ваториально ограниченных природных системах разной размерности. В сложной системе взаимодействий вы- деляются главные функциональные звенья: гидрологическое и геолого-геоморфологическое. Оба они несут определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономического. Ландшафтно-биономическая дифференциация отражает три направления физико-географического процесса в морях: зональное (широтное), глубинное (вертикальное) и азональное. Соответственно выделяется трехряд- ная система единиц региональной размерности. Место Баренцева моря в зональной системе – Приатлантиче- ский сектор Арктического пояса Северного Ледовитого океана. Зональные рубежи расплывчаты и представля- ют собой экотоны, связывающие баренцевоморские провинции арктической, субарктической и бореальной зон динамичными переходами. В системе единиц вертикальной дифференциации выделяются поверхностная и придонная зоны. Их свойства зависят от того, в какой широтной зоне (провинции) они формируются (боре- альной, субарктической или арктической). Азональная дифференциация контролируется тектоникой, релье- фом и донными отложениями. На основании общности геологического развития выделяются группы бассей- нов. Баренцево море относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа, располагаясь в западной его части. Единицами районирования морского бассейна служат области, округа, районы – подводные ландшафты. Осо- бое место занимает представление о донных природных комплексах – морфологических единицах. Описание пространственной неоднородности подводных ландшафтов обеспечивается выделением морфологической еди- ниц: вертикального и горизонтального расчленения. Пестрая мозаика донных природных комплексов форми- руется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообще- ствами гидробионтов. Ключевые слова: большие морские экосистемы, районирование Арктических морей, иерархическая система, Баренцево море

БОЛЬШИЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ: ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЕДИНИЦ РАЙОНИРОВАНИЯ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Необходимость создания всеобъемлющей системы биогеографической классификации и районирования Мирового океана широко обсуждается в мировой литературе. Национальным управлением по исследованию океана и атмосферы (National Oceanic and Atmospheric Administration – NOAA) (http://www.lme.noaa.gov/) сформулированы понятия «экорегион» и «большие морские экосистемы» (БМЭ) – Large Marine Ecosystems (LMEs). Обсуждаются проблемы их изменчивости, загрязнения, рационального использования и охраны биологических ресурсов.

 

1. Большие морские экосистемы

Понятие «Большие морские экосистемы» предложено K. Шерманом и Л. Александром (Sherman and Alexander 1989, Hempel and Sherman 2003, Sherman et al. 2005). Согласно их определению БМЭ охватывают прибрежные зоны до бровки шельфов и внешние окраины больших океанических течений. Это – относительно большие акватории, порядка 200 000 км2 или больше, характеризующиеся своими особенностями батиметрии, гидрографии, биогеографии, продуктивности, экологии и трофически взаимосвязанными популяциями. На основе представлений о БМЭ сотрудниками Американского института биологических наук (American Institute of Biological Sciences) разработаны принципы биорегионализации береговой зоны и шельфа Мирового океана (Spalding et all, 2007). Как отмечают авторы, районирование пелагиали и океанических глубин – дело будущего.

Марк Спалдинг (Spalding et all, 2007), обращаясь к истории проблемы, пишет, что биогеографическое районирование океана традиционно является биотическим, опирающимся на выявление неповторимых флористических и фаунистических комплексов путем анализа распространения таксонов (семейств, родов, видов). Первые работы по биогеографическому районированию Мирового океана включают работы Форбса (Forbes, 1856) и Экмана (Ekman, 1953; первое немецкое издание – 1935 г.). Более поздние работы также были основаны на биотическом принципе. Широкое распространение получили работы Бриггса (Briggs, 1974, 1995) и его последователей, которые для обоснования выделения биогеографических провинций береговой зоны и шельфа использовали степень эндемизма выше 10 %.

На сайте NOAA http://www.lme.noaa.gov/ помещена глобальная система экорегионов, включающая 12 царств, 62 провинции и 232 экорегиона. Отметим, что критерии для выделения царств, провинций и экорегионов, включают не только биотические, но и биоценотические, океанографические, экологические и др. признаки.

Царства – соответствуют понятию биогеографических царств на суше. Это очень большие акватории береговой зоны и шельфа, обладающие уникальной эволюционной историей и сходством гидробионтов высокого таксономического ранга.

Каждое царство обладает эндемичными таксонами на уровне семейств и родов. Ведущие факторы формирования биотических царств – изоляция, связь с температурой воды, взаимодействие пелагических и донных форм жизни.

Провинции выделяются внутри царств (в глобальной системе экорегионов NOAA в Арктическом царстве провинции не выделяются). Они характеризуются своеобразием биоты, имеющей свою эволюционную историю. Эндемизм поддерживается преимущественно на видовом уровне. Многие отличительные черты биоты – следствие исторической изоляции и влияния абиотических факторов, которые часто контролируют границы провинций. Эти факторы включают особенности: геоморфологии (характер берегов и шельфа, изолированные острова, внутренние моря); гидрологии (температура, соленость, течения, апвеллинги, господствующие ветры, динамика ледового покрова); гидрохимии (соленость, снабжение питательными веществами).

Экорегионы – в системе NOAA это наименьшие единицы районирования с относительно однородно биотой, четко отличающейся от соседних экорегионов. Отмечается доминирование небольшого числа экосистем и своеобразные черты геоморфологических и гидрологических условий. Ведущие факторы биогеографического своеобразия экорегионов меняются от места к месту и могут быть обусловлены: изоляцией, течениями, апвеллингом, речным стоком, температурным режимом, динамикой ледового покрова, грунтами, батиметрией и разнообразием берегов. В Арктическом царстве в ранге экорегионов выступают моря.   

 

Рис. 1. Экорегионы Евразийского сектора Арктического царства : 21 – Норвежский шельф, 20 – Баренцево море, 58 – Карское море, 57 – море Лаптевых, 56 – Восточно-Сибирское море. Нумерация соответствует номерам экорегионов в оригинале [42].

Классификация экорегионов, предложенная NOAA, еще не разработана с той степенью детальности, как это сделано для биомов суши. В идеале она должна быть иерархической, позволяющей выделять экорегионы разного масштаба – от глобальных до локальных. (Spalding et all, 2007). Цель предлагаемой работы разработать ландшафтно-биономические принципы построения иерархической системы единиц районирования Мирового океана на примере Арктических морей.

 

2. Ландшафтно-биономический подход к районированию

Мирового океана

Появившееся в 80-е годы ХХ в. понятие «экорегион» по существу является синонимом понятия «биом». И в первом и во втором случае – это географически и экологически обособленная территория (акватория), отличительными признаками которой служат: состав флоры, фауны и сочетаний биоценозов (экосистем). По праву приоритета понятие «биом» предпочтительнее. Правда, биомы выделяются преимущественно на суше, а экорегионы в океане. Однако уже появились работы, в которых единицы биогеографического районирования на суше стали называть экорегионами.

Выделенные NOAA в океане низшие единицы биорегионализации – экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, целые морские бассейны (аналоги физико-географических стран на суше). Для решения проблемы детального районирования береговой зоны и шельфа предлагается ландшафтно-биономический подход (Петров, 2004).

Основоположник экологии Э. Геккель предложил в 1868 г. в работе «Естественная история миротворения» термин «биономия» как синоним термина «экология». В морской биологии подход, при котором закономерности распределения организмов увязываются с характером биотопов, получил наименование биономического (экологического) или ландшафтного. Его суть в следующем: «Донные группировки или естественные комплексы бентонических животных и растений закономерно повторяются на дне моря всякий раз при сочетании определенных типов рельефа и грунта с определенными же температурными, солевыми, газовыми и другими условиями обитания. Каждому сочетанию условий внешней среды соответствует своя определенная группировка донных организмов» (Атлас.., 1956).

Л.А.Зенкевич (1970) отметил родство общих идей В. В. Докучаева о природном комплексе, В.Н. Сукачева о биогеоценозе и подчеркнул их значение для изучения биологической структуры океана. Учитывая зависимость донного населения от природных условий, Е.Ф. Гурьянова (1959) и Г.У. Линдберг (1959) с успехом применили метод составления карт подводных ландшафтов для изучения закономерностей распределения донных биоценозов.

Признание роли эколого-географических факторов в биогеографической регионализации океана получает все большее признание. Биотический подход, по словам А.Н. Миронова (1999), сужает задачи биогеографии до описания формы ареалов и изучения истории формирования «композиций таксонов» без учета влияния экологических факторов. Рассматривая естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения, К.В. Беклемишев с соавторами (1973) пишет, что весь Мировой океан может быть представлен как стройная система биотопов, которой соответствуют закономерное строение морских биоценозов и распределение слагающих эти сообщества видов. Связь популяций видов, а также всей флоры и фауны с водными массами как со своими стациями и биотопами позволяет, по его мнению, проводить содержательные сравнения биогеографических регионов с океанографической структурой Мирового океана.

Реальность биогеографического районирования такова, что иногда приходится подменять биологические признаки экологическими. Непосредственно проследить на больших площадях действительное распространение таксонов невозможно, так как в этом случае требовалось бы наносить на карты нахождение всех конкретных индивидов. Поэтому, даже при чисто биотическом районировании, необходимо опираться на распространение сообществ, если они визуально легче прослеживаются, а так же на экологические данные, определяющие различия флористических и фаунистических группировок. Например, нет необходимости проводить детальные биоценотические исследования вдоль всей границы между прибрежным поясом скал и примыкающей к нему песчаной отсыпью. Достаточно изучить отдельные участки этой границы и, если они окажутся однотипными по интересующим нас биотическим признакам, можно провести границу, пользуясь просто морской картой, на которой указаны грунты. Следовательно, при биогеографическом районировании трудно наблюдаемые, но считающиеся важными биотические признаки можно подменить сопряженными с ними, легче наблюдаемыми ландшафтными признаками.

По справедливому замечанию В.Б. Сочавы (1970), биогеограф-эколог, как и географ-ландшафтовед, ведут исследования в трех измерениях: планетарном, региональном и топологическом. Планетарный экологический фон представлен региональными вариациями, а последние в свою очередь включают многочисленные топологические подразделения, вплоть до элементарных экосистем. Биосфера адекватна географической оболочке, биомы – ландшафтам, биогеоценозы – внутриландшафтным природным комплексам.

С ландшафтно-биономических позиций система единиц физико-географического районирования морских бассейнов одновременно является и ландшафтной и биономической. Таким образом, между районированиями биотическим (по распределению таксонов), биоценотическим (по распределению сообществ) и комплексным – ландшафтно-биономическим обнаруживаются взаимосвязи, поскольку на распределение таксонов, структуру и распространение сообществ влияет один и тот же комплекс исторических, абиотических и биотических факторов.

Биогеографическую неоднородность Мирового океана можно трактовать с ландшафтно-биономических позиций, опираясь на утверждение, что специфике каждого природного района отвечает своеобразие его биома (сочетания биомов).

Принципы построения иерархической системы единиц районирования обсуждаются на примере Арктических морей (Баренцево море), которое имеет огромное хозяйственно значение, как для Российской Федерации, так и для других стран. Большой вклад в изучение природы Баренцева моря, его ресурсов, разработке программ рационального природопользования внесли российские и международные организации: Зоологический институт РАН, Геологический институт РАН, Институт Арктики и Антарктики, Институт Океанологии РАН, Кольский научный центр РАН, Океангеология, Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии, NOAA_bioatlas_arctic, WWF International Arctic Programme, Mareano, Norwegian Mapping Authority Hydrographic Service и др. Особое внимание уделяется перспективам добычи газа и нефти на шельфе, что таит угрозу для сохранения экологической устойчивости всего экорегиона.

Предлагается обсудить действие физико-географического процесса, порождающего систему единиц физико-географического районирования и связанные с ней биомы определенного таксономического ранга.

 

3. Ландшафтообразующая роль основных звеньев физико-географического

процесса в Баренцевом море

Формирование биономической структуры морского бассейна контролируется действием физико-географического процесса. Он охватывает толщу вод, дно, пограничные части атмосферы и суши. Каждое звено физико-географического процесса вносит свой вклад в упорядочение предметов и явлений природы, в результате чего происходит обособление аквальных и субаквальных (донных) природных комплексов с характерными для них сообществами гидробионтов. Таким образом, физико-географический процесс реализуется в акваториально ограниченных природных системах разной размерности. Каждому природному комплексу в океане соответствуют свои биономические особенности (Петров, 2004).

Ландшафтообразующая деятельность физико-географического процесса легче поддается анализу, если в сложной системе взаимодействий выделить главные функциональные звенья: гидрологическое и геолого-геоморфологическое. Оба они несут определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономического.

В основу описания ландшафтообразующей деятельности физико-географического процесса в Баренцевом море положены работы Л.А. Зенкевича (1947, 1963), М.А.Новикова, Н.Ф.Плотицыной (2003), О.А. Кийко, В.Б. Погребова (1998), Атлас Баренцева моря (Электронная версия. ВНИИ Океангеология), The Barents Sea Ecoregion (WWF’s Arctic Programme:www.ngo.grida.no/wwfap), Alvsveg J., Belikov S., … Pogrebov V. (2003) и др. История геологического изучения и освоения Арктической зоны России подробно охарактеризована в монографии «Арктика на пороге третьего тысячелетия» (Грамберг, Додин, Лаверов и др., 2000). В ней геологическая характеристика, а также данные по нефтегазоносности шельфа сопровождаются описанием экологического состояния Арктического сегмента земли.

 

3.1. Гидрологическое звено

Нигде более на земном шаре южные океанические течения не достигают таких высоких широт, как в Баренцевом море. Гидрологический полярный фронт, сезонный ледовый покров и постоянно присутствующая кромка морского льда определяют высокую биологическую продуктивность моря. Многие атлантические (бореальные) виды живут здесь на северной границе ареала, а арктические – на южной границе своего распространения.

Основным понятием, связывающим биономические единицы толщи морских вод с единицами ландшафтной регионализации служит водная масса. Теплые атлантические воды поставляют в Баренцево море Норвежское, Западно-Шпицбергенское, Нордкапское и Западно-Гренландское течения. Холодные воды и льды выносятся из Арктики на юг Восточно-Гренландским и Лабрадорским течениями.

Под влиянием теплых течений из Атлантического океана находится вся юго-западная часть моря. Прибрежная ветвь – наиболее теплая (средняя годовая температура       4.3 °С) движется вдоль северной Норвегии и Мурманского побережья. Эта ветвь имеет очень большое значение для формирования на юго-западе Баренцева моря экстразональных бореальных ландшафтов.

Входящие с запада атлантические воды, имеют температуру зимой 4 °С, летом 12 °С и соленость 34.8 – 35.2 °/оо. Постепенно, по мере продвижения на север и восток, они охлаждаются и приобретают характер местных арктических вод. Атлантические воды, встречаясь с арктическими менее солеными и более холодными водами, опускаются вниз. На их место, на поверхность выходят глубинные воды. Совокупности этих явлений дано название полярный фронт.

Большое значение, особенно у берегов, имеют приливо-отливные течения. Средняя высота приливов в южной части моря увеличивается  в направлении с запада на восток от 2.2 м (Варангер-фьорд) до 3,7 м (Святоносский залив). С юга на север высота приливов убывает.

В зимнее время образуется покров плавающих льдов. Летом он исчезает с большей части акватории и остается только в северной части. Дальше всего на юг льды опускаются в апреле, на север и на восток льды отступают – в августе-сентябре.

Ледовая обстановка в Баренцевом море подвержена флуктуациям. В разные годы покрытие льда тесно связано с массой поступающих из Атлантики теплых вод. Юго-западная часть моря не замерзает круглый год. В холодные зимы южная граница льдов весной может опускаться на сотни миль южнее, чем в теплые годы (рис.2).

Периоды потепления и низкая ледовитость Баренцева моря были установлены для 1470-1555, 1695-1725 и 1775-1805 гг. В 1920-1950 гг. в этом регионе средняя температура воздуха и воды также была выше, а его ледовитость  ниже  среднемноголетних  значений. Данный период получил название потепление Арктики. В течение двух последних десятилетий также отмечатся повышенный тепловой фон воздушных и водных масс [4]. Причины увеличения температуры и уменьшения ледовитости, как в прошлом, так и в настоящем В.Д. Бойцов [4] считает идентичными. Это, во-первых, доминирование зонального переноса воздушных масс в Атлантико-Европейском регионе, вызвавшее повышение циклонической активности в Баренцевом море, во-вторых, увеличение адвекции тепла течениями и, в-третьих, активизация антициклонической деятельности в теплую часть года, способствовавшая повышению температуры воздуха и верхнего слоя моря за счет увеличения поступления солнечной энергии.

В целом, действие гидрологического звена проявляется в формировании относительно устойчивой структуры водных масс, предопределяющих выделение зонально-провинциальных единиц ландшафтно-биономического районирования Баренцева моря.

 

Рис. 2. Максимальный покров льда в марте в разные годы. Средние данные за период с 1971 по 1980 гг. [38].

 

 

3.2. Геолого-геоморфологическое звено

Геологическое строение и рельеф, являются литогенной основой, на которой формируются подводные ландшафты Баренцева моря [1,15,26,28,34] В структурно-геологическом плане шельф Баренцева моря соответствует одноименной докембрийской плите, за исключением самой южной наиболее мелководной части, относящейся к более молодой структуре – Печерской плите Русской платформы. Внешние западный и северный края шельфа на глубине от 200 до 300 м переходят в материковые склоны, спускающиеся во впадины Атлантического и Северного Ледовитого океанов.

 

Рис. 3. Тектоника шельфа Баренцева моря:

1 – Центрально-Баренцевский рифт;     2 – Западно-Барецевоморская область; 3 – Кольская моноклиналь; 4 – Шпицбергенская область*; 5 – Северная Баренцево-Карская область*; 6 – Приновоземельская область; 7 – Печерская плита, подводное продолжение Русской платформы. Границы тектонических структур сняты Ю.Е. Мусатовым с Циркумполярной геологической карты Арктики, Масштаба 1: 6000 000 [27] и наложены на физиографическую карту Баренцева моря. Границы областей, отмеченные звездочкой, сняты с карты геоморфологического районирования Баренцева моря [13].

Докембрийское кристаллическое основание перекрыто мощным осадочным чехлом, в разрезе которого участвуют отложения палеозоя, мезозоя и кайнозоя. На окраинах шельфа распространены структурные комплексы складчатого каледонского и герцинского фундамента (подводные окраины Шпицбергена, Новой Земли), меловые эффузивы (Земля Франца-Иосифа). Основные черты тектонического строения шельфа показаны на рис.3.

Проявление морфоструктур на шельфе нивелируется осадочным чехлом. Кроме того, важную роль в формировании рельефа играли неоднократные регрессии и трансгрессии Северного ледовитого океана.

По сравнению с другими арктическими морями, баренцевоморский шельф более глубоководный, и при этом здесь нет монотонного возрастания глубины в сторону океана. Геоморфологическое районирование шельфа Баренцева моря выполнено          А.Г. Зинченко (2001). Наиболее крупные таксоны – геоморфологические провинции (рис. 4).

 

Рис. 4. Геоморфологическое районирование Баренцева моря. Масштаб 1:6 000000. По А.Г. Зинченко [13] и И.А. Андреевой, А.Г. Зин-
ченко, А.Ю. Опекунову и др. [1].
I – Окраинно-шельфовая провинция. Западно-Баренцевская область желобов и впадин: 1 – Медвежинский желоб, 1а – Восточно-Медвежинская котловина; 2 – желоб Ингей; Шпицбергенская возвышенная область: 3 – Шпицбергенское поднятие, 4 – Шпицбергенская банка, 5 – Надеждинское плато, 6 – Зюйдкапский желоб, 7 – Восточно-Шпицбергенский склон, 8 – юго-западный Шпицбергенский склон. Северо-Баренцево-Карская область поднятий и желобов: 9 – желоб Орла, 10 – плато острова Белый, – плато Виктория, 12 – желоб Франц-Виктория, 13 – поднятие Земли Франца-Иосифа, 14 – Северо-Восточная возвышенность, 15 – Северо-Восточный желоб, 16 – желоб Святой Анны. II – Внутришельфовая провинция. Северо-Баренцевская равнинная область: 17 – Центрально-Карское плато, 18 – возвышенность Короля Карла, 19 – желоб Короля Карла, 20 –седловина Персея, 21 – возвышенность Персея, 22 – желоб Персея, 23 – Северная равнина, 24 – плато Альбакова, 25 – возвышенность Кленовой, 26 – впадина Альбакова, 27 –
желоб Альбакова. Новоземельская область линейных возвышенностей и желобов: 28 – Северо-Восточная седловина, 29 – Западно-Новоземельская возвышенность, 30 – Адмиралтейский склон, 31 – Западно-Новоземельский желоб, 32 – плато Литке, 33 – желоб Литке, 34 – Западно-Новоземельский склон, 35 – Крестовая терраса, 36 – Новоземельское поднятие, 37 – Кармакульская терраса, 38 – Южно-Новоземельский желоб, 39 – седловина Карских Ворот, 40 – Вайгачское поднятие. Центральная возвышенная область: 41 – Центральная возвышенность,42 – Демидовский желоб, 43 – Демидовская возвышенность. Центральная низменная область: 44 – Цен-
тральная впадина, 45 – Безымянная возвышенность, 46 – Гусиная терраса, 47 – Восточная терраса, 48 – Моллеровский склон. Юго-Западная область преимущественно линейных возвышенностей и желобов: 49 – Нордкинское плато, 50 – Финмаркенская равнина, 51 – Нордкинская впадина, 52 – Скандинавский склон, 53 – Кольский склон, 54 – Рыбачье плато, 55 – Кольский желоб, 56 – Мурманская возвышенность. III – Мелководная провинция. Канинско-Печерская область, Юго-Восточный порог: 57 – Южно-Канинское плато, 58
– Канинский желоб, 59 – Северо-Канинское плато, 60 – Гусиный желоб, 61 – Гусиное плато, 62 – плато Моллера. Канинско-Печерскаяравнинная область: 63 – Канинская ступень, 64 – Печероморская ступень, 65 – Колгуевское поднятие, 66 – Чешская губа, 67 – Печерская губа, 68 – Хайпудырская губа.

Окраинно-шельфовая провинция объединяет формы или непосредственно граничащие с бровкой шельфа, или сопряженные с ней. Рассматриваемая провинция представляет собой зону транзита вещества, которое через глубокие окраинно-шельфовые желоба поступает на континентальный склон. В пределах окраинно-шельфовой провинции сосредоточена также группа покрытых ледниками гористых островов, объединяющихся в архипелаги, которые имеют обширные подводные цоколи. Перепад отметок от гор на островах до днищ желобов в ее пределах достигает 1000 м. Крупные замкнутые котловины для этой провинции не характерны. Провинция разделяется на три области. Западно-Баренцевская объединяет формы, тяготеющие к Норвежско-Гренландскому глубоководному бассейну. Баренцево-Северо-Карская – к Арктическому, а Шпицбергенская – одновременно к ним обоим. При этом первая из названных областей является низменной, вторая – преимущественно возвышенной, а третья включает в себя как глубокие желоба, так и крупные островные и подводные возвышенности.

Внутришельфовая провинция объединяет те формы переуглубленного шельфа, которые не имеют непосредственного выхода к бровке. Перепад отметок здесь не так значителен. Во внутришельфовую область входит лишь одно крупное островное поднятие – Новоземельское. В составе провинции выделяются пять областей. Северо-Баренцевская область, представляющая собой сложно построенный порог, включает в себя положительные формы, замыкающие с севера внутренний Центральный бассейн. Кроме того, в состав области входят заключенные между возвышенностями обширные равнины и впадины (преимущественно замкнутые). По желобу Персея Северо-Баренцевская область граничит с Центральной возвышенной областью, которая также представляет собой порог между бассейном низменных Центральной и Западно-Баренцевской областей. Почти вся она занята обширной Центральной впадиной Баренцева моря, которая представляет собой самый крупный почти полностью изолированный внутренний бассейн. Через узкий проход между возвышенностями Кленовой и Адмиралтейства она соединена с впадиной Альбанова, а с Медвеженским желобом – через желоб Персея. Дно желоба Персея состоит из нескольких ванн, разделенных перемычками. Со всеми окружающими ее возвышенностями Центральная впадина имеет общие склоны высотой до 150-200 м, сверху четко ограниченные бровками, а снизу – вогнутыми перегибами.

Новоземельская и Юго-Западная области отличаются от других областей внутришельфовой провинции тем, что входящие в них орографические формы отчетливо линейные и образуют систему, состоящую из узких желобов и сопряженных с ними возвышенностей. Обе области представляют собой сложные пороги: Новоземельская разделяет виутришельфовые бассейны Баренцева и Карского морей, а Юго-Западная область отчленяет бассейн Центральной впадины от потока осадков, поступающих с Балтийского щита. Обе рассматриваемые области включают в себя полностью замкнутые отрицательные формы, такие, как впадина Дьюпренна и Южно-Новоземельский желоб.

Мелководная провинция является лишь относительно мелководной на фоне значительно преуглубленных окраинно- и внутришельфовой провинций. Глубины до 100 м в ее пределах для сибирских морей оцениваются как значительные. Граничащий с Центральной низменной областью Юго-Восточный порог может быть отнесен к ней, однако по глубинам он тяготеет к Канинско-Печерской области.

Рельеф дна и гидродинамические процессы определяют характер грунтов. Бoльшая часть дна Баренцева моря покрыта песчаным илом. Значительные участки дна, особенно в северной половине и центральной части моря, заняты илом (дно Центральной впадины, участки Новоземельских желобов и др.). Наличие здесь системы замкнутых впадин способствует образованию затишных зон и отложению илистого материала. В южной части моря илом покрыто дно Центральной впадины, Западного желоба и участки дна южной оконечности Новой Земли. Песок располагается вдоль прибрежных склонов и на поверхности Медвежинской и Шпицбергенской банок, на Канино-Колгуевском мелководье, Северо-Канинской банке, в Западно-Центральном районе. Илистый песок то узкой, то широкой полосой окаймляет прибрежные склоны и покрывает гребни Мурманской и Рыбачьей банок, Центральной возвышенности.

В грунтах Баренцева моря даже очень далеко от берега можно встретить грубообломочную примесь в виде гравия, гальки, камней и валунов от самых мелких до глыб в несколько тонн весом. Отдельные камни в осадках попадаются почти повсеместно.

Вследствие современного поднятия дна Баренцева моря (наиболее резко выраженного в его западной части) происходит размыв дна и формирование неровного и резко изменяющегося рельефа. Здесь часто встречаются обнажения скальных пород и скопления валунов.

Карты геоморфологического районирования могут быть использованы в качестве основы для изучения распределения литодинамических типов донных осадков и распространения сообществ донных организмов. В целом, геолого-геоморфологическое строение морского дна служит каркасом для выделения системы азональных единиц ландшафтно-биономического районирования.

 

3.3. Биономическое звено

Относительная мелководность Баренцева моря, приток теплых атлантических вод, богатых питательными веществами, обеспечивают огромную продуктивность планктона, богатые сообщества бентоса, крупнейшие запасы рыбы, а также разнообразные популяции морских млекопитающих, морских и перелетных птиц. Отметим главные черты морской арктической экосистемы: сезонный покров льда в течение большей части года; взрывной характер роста первичной продуктивности (фитопланктона); долго живущие виды с низким темпом размножения и длительным периодом размножения (медленный рост из-за недостатка пищи и холода); низкое разнообразие пищевых связей при значительном числе трофических уровней (ступеней в цепи питания), поддерживающих высших хищников (полярных медведей и людей); разнообразие ресурсов морских млекопитающих, которые мигрируют между полярными странами.

Биологические процессы в Баренцевом море осуществляются при участии трех главных трофических групп гидробионтов: фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Завершающим звеном пищевой сети являются рыбы, млекопитающие и птицы (рис. 5).

 

Рис. 5. Трофическая сеть в экосистеме Баренцева моря. [45].

Рассмотрим характерные черты двух звеньев экосистемы Баренцева моря – планктон и бентос, пространственно-временные особенности которых выступают в качестве индикатора ландшафтно-биономических единиц районирования.

Планктон. Основная роль в продуцировании органического вещества в море принадлежит фитопланктону. В Баренцевом море за тот небольшой промежуток времени, когда фитопланктон имеет возможность вегетировать, создается огромная масса первичного органического вещества. Наиболее высокие значения первичной продукции отмечены в зоне смешения атлантических и собственно баренцевоморских вод. В результате происходит обогащение фотической зоны биогенными элементами, которые поддерживают процесс продуцирования в летний период на высоком уровне. Вспышка развития фитопланктона – «цветение» моря наблюдается у кромки тающих льдов.

Образование и таяние ледового покрова влияет на взаимодействие сложного комплекса физических, химических и биологических факторов и в целом может рассматриваться как функционирование особого водно-ледового ландшафта. Морской лед создает особую среду обитания на своей поверхности, в толще и с нижней стороны, представляющей для ряда организмов подобие перевернутого дна. Здесь обитают одноклеточные водоросли. На нижней стороне старого пакового льда диатомовые (Melosira arctica) образуют «маты», на которых пасутся стаи зоопланктона. Для белых медведей морской лед – стация охоты, для тюленей место отдыха, рождения и выращивания потомства.

Рассмотрим годовой цикл функционирования водно-ледового ландшафта в Баренцевом море (рис.6).

 

Рис. 6. Годовой цикл функционирования водно-ледового ландшафта

С ноября по январь – полярная ночь, во время которой происходит образование ледового покрова; наращивание толщи льда продолжается до марта – апреля. Ледообразование влияет на термогалинную циркуляцию: когда вода замерзает, концентрированный рассол стекает в море, повышая соленость верхнего слоя воды. На смену ему с глубины поднимаются воды, обогащенные питательными солями.

С первыми лучами солнца наступает первая стадия развития фитопланктона, в которой участвуют водоросли, находившиеся в толще льда. С мая по июнь – полярный день. Тающий лед стабилизирует верхние 20 - 30 метров водной толщи (менее соленая вода остается у поверхности), создавая слой, обогащенный питательными солями. По мере того как кромка тающего льда отступает на север, поверхность моря становится доступной прямому воздействию солнечных лучей. Создаются условия, когда водная масса, обладая высокой концентрацией питательных веществ, накопленных в течение зимы, получает большое количество света. Это служит причиной «цветения моря» – массового развития фитопланктона (рис. 7).

 

Рис. 7. Массовое развитие фитопланктона – «цветение моря» – бирюзовый цвет. SeaWiFS image,
доступно на сайте http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/SeaWiFS/

На северо-восточных окраинах Баренцева моря, где ледяной покров сохраняется большую часть года, продуктивность фитопланктона и организмов, связанных с ним трофической цепочкой – низкая.

В июле – августе, вслед за вспышкой продуктивности фитопланктона к поверхности мигрирует и интенсивно размножается зоопланктон, привлекая стаи плантконоядных рыб, таких как мойва, которая связывает большую часть первичной продукции с другими трофическими уровнями экосистемы.

Величина деятельного слоя водной толщи для копепод и эвфаузиид – 50 м. В зоопланктоне доминируют Calanus finmarchicus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Fritillaria borealis, в сумме составляющие 95% биомассы. Одним из важнейших представителей является копепода C. finmarchicus; в Баренцевом море этот рачок обеспечивает до 80 % средней биомассы зоопланктона. Граница баренцевоморской популяции C. finmarchicus проходит примерно по 75-76° с.ш. и по конфигурации напоминает конфигурацию кромки плавающих льдов зимой. «Дождь» детрита обеспечивает пышное развитие бентоса. Там, где продуктивность фитопланктона низкая, разнообразие и биомасса организмов, связанных с ним трофической цепочкой, становятся меньше.

Соотношение  площади  многолетних  и  сезонных льдов играет важную роль в экосистеме моря. Толща многолетнего льда представляет собой депо вмерзших в  лед бактерий,  водорослей, простейших, беспозвоночных, которые при таянии льда поступают в верхние слои воды, способствуя быстрому увеличению продуктивности планктона. Однако на протяжении последних десятилетий, в связи с потеплением Арктики, меняются свойства морских льдов и состав гидробионтов. По данным И.А. Мельникова [22], по сравнению с серединой 70-х гг. в последнее десятилетие существенно изменился качественный и количественный состав биоты: в общем списке ледовых водорослей в 1975-1982 гг.
насчитывалось 172 таксона, а в 1997-2008 гг. всего около 30 видов. Диатомовые водоросли, ранее преобладавшие в фитоценозе морских льдов, уступают доминирующую роль другим группам. Изменился и состав ледовой фауны: столь многочисленные в 70-е гг. представители  простейших  и  беспозвоночных  (фораминиферы, тинтинниды, клещи, нематоды, турбеллярии, коловратки, копеподы и нематоды) ныне встречаются редко. Причины различий кроются, по мнению И.А. Мельникова,  в  особенностях формирования  водно-ледового ландшафта.
В ледяном покрове Баренцева моря, даже на севере, в зоне перехода в акваторию Северного Ледовитого океана начинают доминировать сезонные льды, которые принципиально отличаются от многолетних льдов: чем старше лед, тем он мощнее и преснее. Многолетний морской лед представляет собой целостную и устойчивую экологическую систему с постоянным видовым составом флоры и фауны. Вертикальная структура биологических сообществ сохраняется в результате ледотаяния и ледообразования. Зимой лед нарастает
снизу на уже существующий слой, толщина которого после летнего таяния сохраняется до 2 м, поэтому организмы, заселяющие эти слои, находятся в мягких температурных условиях, близких к температуре морской

Бентос. Донная фауна Баренцева моря характеризуется большим качественным разнообразием (свыше 1500 видов) и обилием, главным образом за счет двустворчатых и брюхоногих моллюсков, полихет, иглокожих, ракообразных, губок, гидроидов, мшанок и асцидий. Обширное пространство дна Баренцева моря заселено очень неравномерно. Основными факторами, определяющими плотность населения морского дна, являются распределение в водоеме питательных веществ, газовый режим и температура воды.

Схема распределения гидробионтов по глубинам приводится на рис. 8.

 

Рис. 8. Распределение доминирующих форм гидробионтов (по Л.А. Зенкевичу [9]).

Среди морских донных беспозвоночных по источникам пищи выделяют сестонофагов, детритофагов, фитофагов и плотоядных. Сестонофагам пищей служит сестон, главным образом, взвешенные в воде частицы детрита с содержащимися в них микроорганизмами, фитопланктон и мелкий зоопланктон, детритофагам – донный детрит (мертвое органическое вещество), а также микрофиты, главным образом, диатомовые водоросли и бактерии. Фитофаги питаются растительной пищей, а плотоядные – животной: живой (хищники) или мертвой (трупоеды). По способу добывания пищи среди сестонофагов выделяют фильтраторов, прогоняющих воду через отцеживающий аппарат, и седиментаторов, осаждающих взвесь. Сестонофагов, кроме того, разделяют на неподвижных и подвижных. Среди детритофагов по способу добывания пищи выделяют формы, собирающие детрит с поверхности грунта, и формы, заглатывающие грунт целиком вместе с детритом с глубины в несколько сантиметров. Распределение сообществ макробентоса в Баренцевом море показано на карте (рис. 9).

Рис. 9. Распределение сообществ макробентоса в Баренцевом море. (О.А. Кийко [14]).1-15 –  сообщества макробентоса:1 –  глубоководное сообщество офиуры Ophiopleura borealis и фораминифер Hormosina globulifera; 2 –  глубоководное сообщество грунтоедов: полихет и сипункулид p. Golfingia; 3 – сообщество голотурии p. Trochostoma;
4  –  сообщество  двустворчатых  моллюсков  сем. Astartidae (Elliptica ellipticа и Astarte crenata); 5 – тепловодное сообщество морского ежа Brisaster fragilis; 6 –  сообщество фауны шпицбергенских  склонов и мягких грунтов; 7 – сообщество склоновой фауны желоба Святой Анны ; 8 – сообщество морского ежа p. Stcongylocentretus и офиуры Ophiopholis aculeata; 9 – сообщество неподвижных сестонофагов прибрежья Шпицбергена  и  близлежащих  островов;  10 – прибрежное мелководное  сообщество  красных  водорослей p. Lithothamnion и видов-обрастателей; 11 – сообщество фауны западного прибрежья архипелага Новая Земля и острова Визе; 12 – сообщество двустворчатого моллюска Tridonta borealis; 13 – соoбщество  двустворчатых  моллюсков  Ciliatocardrim ciliatum, Macoma calcarea и Serripes; 14 – сообщество двустворчатых моллюсков Ушаковского плато;
15 – эстуарное сообщество двустворчатого моллюска Macoma  fusca. 16-19 – районы приоритетного накопления загрязняющих веществ: 16 – хлоорганических соединений губками, 17 – Fe, Mg двустворками, 18 – Zn, Sn, Cu, Ni иглокожими, 19 – всех химических элементов грунтоедами

Участниками Арктической программы (WWF’s Arctic Programme: www.ngo.grida.no/wwfap) разработаны характерные признаки субрегионов, имеющих важное значение для сохранения устойчивости экорегиона Баренцева моря в целом. Привожу эти признаки с небольшими изменениями.

1. Естественность: регион, биотопы, населяющие их виды, находятся в естественном состоянии, не нарушенном антропогенной деятельностью.

2. Репрезентативность: регион включает большое разнообразие донных природных комплексов, эколо-гических факторов, биотопов, видов, которые являются типичными и пред-ставительными для региона.

3. Высокое био-разнообразие: регион обладает высоким и харак-терным для него биоразнообразием.

4. Продуктивность: регион обладает продуктивностью, позволяющей поддерживать устойчивость биоразнообразия и функционирования экосистемы в целом.

5. Важные функции жизнедеятельности: в регионе происходят процессы размножения/нереста, выра-щивания молоди, миграции, отдыха и т.п.

6. Уникальность: регион обладает неповторимыми свойствами донных природных комплексов, экосистем. Здесь обитают эндемичные, редкие или исчезающие виды.

Следуя этим признакам, участники Арктической программы разделили экорегион Баренцева моря на субрегионы, которые по моим критериям соответствуют биономическим областям (см. раздел 4.3).

 

4. Иерархическая система единиц ландшафтно-биономического

районирования

Ландшафтно-биономическая дифференциация отражает три направления физико-географического процесса в Арктических морях: зональное, вертикальное и азональное. Соответственно выделяется трехрядная система единиц региональной размерности (рис. 10).

 

Рис. 10. Трехрядная система единиц ландшафтно-биономической регионализации (по К.М. Петрову [30]).

Основной исходной единицей ландшафтно-биономического районирования является ландшафт водный и подводный [31].

 

4.1. Единицы зональной (широтной) дифференциации

Зональность Мирового океана – главная закономерность распределения ландшафтов поверхностной толщи океана, дна морских мелководий и связанных с ними сообществ гидробионтов. Северный Ледовитый океан и окружающие его шельфовые моря относятся к арктическому поясу, который делится на две зоны: полярно-арктическую и южно-арктическую [16].

В арктическом поясе закономерное изменение природных условий происходит не только в широтном направлении (зональность), но и в долготном – секторность, провинциальность. По мере удаления от Атлантического океана происходит закономерное уменьшение океаничности и усиление континентальности климата. Выделяются четыре сектора: приатлантический, притихоокеанский, сибирский и канадский [16].

Приатлантический сектор, находящийся под влиянием Североатлантического течения и атлантических воздушных масс, простирается от Гренландии до Новой Земли. Остров Новая Земля четко отделяет субарктическую баренцевоморскую провинцию от арктической провинции Карского моря (рис. 11).

 

 

 

 

Л.А. Зенкенвич (1963) районирует Баренцево море по зоогеографическим признакам. Он выделяет арктическую и бореальную области. Я предлагаю рассматривать первую в ранге зоны, вторую – в ранге экстразональной Баренцевоморской провинции бореальной зоны.

Арктическая зона делится Л.А. Зенкевичем на две подобласти, которые я предлагаю рассматривать в ранге арктической и субарктической баренцевоморских провинций. Северная часть моря относится к арктической провинции. Ее граница близко совпадает с наибольшим продвижением на юг плавучих льдов в зимнее время; придонная температура воды – отрицательная. Географические элементы биоты – арктические.

 

 

 

 

 

 

Рис.11 Остров Новая Земля как рубеж между теплым Баренцевым и холодным Карским морем. На севере и восточнее Новой Земли море покрыто льдом; на западе – акватория свободна ото льда. По Sensor Terra/MODIS. 2001-06

Основная, центральная часть моря лежит в субарктической провинции. Это акватория смешанных бореально-арктических вод и фаун с температурами от 0 до 5-6 °С. Ледяной покров здесь обычно не образуется. Юго-западная часть моря, наиболее обогреваемая тёплыми атлантическими водами относится к экстразональной Баренцевоморской провинции бореальной зоны (рис. 12).

 

Рис. 12. Зоогеографическое районирование Баренцева моря, по Л.А. Зенкевичу [12] с изменениями. Iарктическая зона: I а – арктическая провинция; I б – субарктическая провинция; II - экстразональная баренцевоморская провинция бореальной зоны

 

Следует заметить, что биота Баренцева моря, расположенного на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод, постоянно испытывает изменения то в сторону наступления тепловодных форм, то в сторону их отступания и замещения холодноводными. Эти перемещения стоят в прямой зависимости от большего или меньшего напора атлантических вод. Поэтому зональные рубежи расплывчаты и представляют собой экотоны, связывающие арктическую и бореальную зоны динамичными переходами (рис. 20).

 

Рис. 13. Биогеографические границы в Баренцевом море в ХХ в.: I – максимальное проникновение на запад арктических форм в холодный период; II – граница, когда соотношение бореальных и арктических форм было равно50%; III – максимальное распространение на восток бореальных форм в теплый период;     IV – переходная зона. По International Arctic Science Committee

 

4.2. Единицы вертикальной (глубинной) дифференциации

В законе вертикальной дифференциации находит выражение изменение ландшафтно-биономических условий с глубиной. Изменению подвержены, прежде всего, те же природные компоненты и процессы, которые подчинены зональной дифференциации. Отсюда следует, что свойства вертикальных зон в Баренцевом море зависят от того, в какой природной зоне (провинции) они формируются – в бореальной, субарктической или арктической.

В поверхностной зоне на границе атмосфера-море наблюдаются сезонные изменения температуры воздуха и солнечной радиации. В бореальной провинции море не замерзает. В субарктической провинции зимой образуется ледовый покров, который к концу лета тает; в деятельном слое, до глубины 20-50 м, происходят зимнее осолонение и летнее опреснение воды, обогащение питательными солями, вспышки продуктивности планктона. В арктической провинции ледовый покров сохраняется круглый год.

В придонной зоне температурный режим определяется провинциальными условиями. На карте градациям синего цвета отвечают гидрологические условия арктических, бирюзового и зеленого – субарктических, желтого и оранжевого – бореальных ландшафтов.

В глубоководных ландшафтах, где температура придонных вод круглый год отрицательная, первенствующее значение переходит к арктическим формам. Даже на отдельных участках Мурманского побережья в глубоких застойных впадинах губ и заливов, в холодной придонной воде собирается высокоарктическая фауна. Таким образом, в одном и том же районе, переходя от литорали в глубину, мы можем наблюдать вертикальную смену фауны от бореальной до высокоарктической.

 

4.3. Единицы азональной дифференциации

Азональная ландшафтно-биономической дифференциация происходит вне причинной связи с зональными особенностями природы океана. На общем фоне географической зональности процессы ландшафтообразования и распределения жизни на морском дне в значительной мере контролируются геологическим строением, рельефом и грунтами.

Тектонический принцип наиболее глубоко раскрывает генетическое единство азональных единиц. Геологические структуры разного масштаба, характер тектонических движений, особенно новейших – все это оказывает решающее влияние на направленность физико-географических процессов и, в конечном счете, ведет к обособлению азональных природных комплексов на морском дне. Следует подчеркнуть, что азональных единиц, абсолютно независимых от условий географической зональности и вертикальной поясности, не существует. На фоне азональной специфики подводных ландшафтов всегда проявляются зональные и глубинные особенности.

Предлагается следующая система азональных единиц: морской бассейн, область, округ, район (ландшафт).

Наиболее четко фактор азональной дифференциации проявляется в обособлении морских бассейнов, отличающихся по размерам, глубине и форме котловины, рельефу побережья и изоляции от Мирового океана.

На основании общности геологического развития, диктующего черты сходства, выделяются группы арктических морских бассейнов: Евро-Сибирская и Восточно-Сибирская. Бассейн Баренцева моря относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа, располагаясь в западной его части.

Сообщества бентоса являются непосредственными объектами биономического районирования. Вместе с тем важность ландшафтного подхода определяется тем, что распределение видов (видов доминантов и видов индикаторов), сообществ каменистых и рыхлых грунтов, трофических группировок, биомассы и продуктивности связаны с рельефом дна и типами донных природных комплексов в целом.

Ниже приводится краткая характеристика ландшафтно-биономических областей. За основу взята карта субрегионов (рис.14), выделенных участниками Арктической программы (WWF’s Arctic Programme: www.ngo.grida.no/wwfap). Субрегионы соотносятся с выделами на тектонической карте (см. рис. 8), карте геоморфологического районирования (см. рис. 9) и карте распределения сообществ макробентоса в Баренцевом море (см. рис. 4).

 

Рис. 14. Биономические области (субрегионы) Баренцева моря: 1 – прибрежье Норвегии (1а) и Кольского п-ва (1б); 2 – Печерское море; 3 – Центральный субрегион к югу от полярного фронта (атлантические воды); 4 – Центральный субрегион к северу от полярного фронта (арктические воды); 5 – прибрежье Новой Земли (арктические воды с небольшим влиянием атлантических); 6 – архипелаг и банка Шпицбергена (арктические воды с небольшим влиянием атлантических на западе); 7 - Архипелаг Земли Франца Иосифа (арктические воды). По [38].

 

1 – Прибрежье Норвегии (1а) и Кольского п-ва (1б). Кольская моноклиналь; Юго-Западная геоморфологическая область. Береговая линия с узким шельфом, омываемым атлантическим течением. Бореальная фауна с арктическими реликтами в глубоких фьордах. Прибрежные области, благодаря теплым атлантическим водам, обладают наибольшим разнообразием донных сообществ, представленных на каменистом береговом склоне трофическими зонами автотрофов (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами.

Самое высокое биоразнообразие обнаружено на мелководье на каменистых грунтах Мурманского побережья: сообщество красных водорослей р. Lithothamnion и видов-обрастателей: Balanus balanus, Modiolus modiolus, Mytilus edulis. Для сублиторали характерно тепловодное сообщество морского ежа Brisaster fragilis. Часто встречаются: Brisaster fragilis, Goniada norvegica, Golfingia sp., Ophiura sarsi. С увеличением глубины разнообразие и продуктивность бентоса снижаются. У побережья Норвегии обнаружены самые северные в мире глубоководные коралловые рифы.

2 – Печерское море. Печерская плита, подводное продолжение Русской платформы; Канинско-Печерская геоморфологическая область. Мелководье с неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами, детритофагами, собираюцими детрит с поверхности грунта, грунтоедами, обитающими в толще грунта. Доминирует сообщество двустворчатых моллюсков Ciliatocardium ciliatum, Macoma calcarea и Serripes groenlandicus. Биомасса до 10 000 – 12 000 г/м2 .

3 – Центральная область к югу от полярного фронта. Южная часть Центрально-Баренцевского рифта и Западно-Барецевоморской тектонической и геоморфологической областей. Зона перехода между атлантическими и арктическими водами. Характерно глубоководное сообщество грунтоедов полихет и сипункулид: Golfingia sp., Spiochaetopterus typicus, Ctenodiscus crispatus; а также сообщество голотурии Trochostoma sp. с участием Spiochaetopterus typicus и Lumbrinereis fragilis. Биомасса часто превышает 1 500 – 2 000 г/м2, со средними значениями между 200 и 1 500 г/м2.

В восточной части – Центральная низменная геоморфологическая область – глубоководная впадина с бореально-арктической и арктической фауной детритофагов, собирающих детрит с поверхности грунта. Характерны сообщество двустворчатых моллюсков сем. Astartidae (Elliptica elliptica и Astarte crenata); а также как и в западной части глубоководное сообщество грунтоедов полихет и сипункулид: Golfingia sp., Spiochaetopterus typicus, Ctenodiscus crispatus; сообщество голотурии Trochostoma sp. с участием Spiochaetopterus typicus и Lumbrinereis fragilis. На больших глубинах продуктивность не более 25 г/м2; на Центральной Банке до 300 г/м2.

4 – Центральный субрегион к северу от полярного фронта (арктические воды). Северная часть Центрально-Баренцевского рифта; Северо-Баренцевоморская геоморфологическая область. Трофическая зона детритофагов, собирающих детрит с поверхности грунта. Глубоководное сообщество офиуры Ophiopleura borealis и фораминифер Hormosina globulifera, а также сообщество двустворчатых моллюсков сем. Astartidae (Elliptica elliptica и Astarte crenata).

5 – Прибрежье Новой Земли. Приновоземельская тектоническая и Новоземельская геоморфологические области. Арктические воды с небольшим влиянием атлантических. Трофические зоны неподвижных (сесильных) сестонофагов фильтраторов и подвижны сестонофагов фильтраторов. Группировки бентоса образованы Hyatella arctica, Strongуlocentrotus sp., Ophiura robusta, Balanus balanus. Продуктивность до 1000 г/м2.

6 – Архипелаг и банка Шпицбергена. Шпицбергенская тектоническая и геоморфологическая области. Находясь под влиянием атлантических вод, характеризуются высоким биоразнообразием как на мелководье, так и на больших глубинах. Трофические зоны представлены автотрофами (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами.

Сообщество неподвижных сестонофагов образовано Balanus balanus, Tridonta borealis, Hydroidea var., Nephthys sp. Сообщество мягких грунтов – Spiochaetopterus typicus, Nephthys sp, Lumbrinereis fragilis.

7 – Архипелаг Земли Франца Иосифа. Северная Баренцево-Карская тектоническая и геоморфологическая области. Арктические воды. Несмотря на свое северное положение, прибрежная зона выделяется как по биоразнообразию, так и по продуктивности. Трофические зоны представлены автотрофами (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами.

Характерны сообщества грунтоедов полихет и сипункулид: Golfingia sp., Spiochaetopterus typicus, Ctenodiscus crispatus; сообщество голотурии Trochostoma sp. с участием Spiochaetopterus typicus и Lumbrinereis fragilis. Склоновое сообщество желоба Святой Анны представлено Ascidiacea var., Nephasoma minuta, Thenea muricata.

Выделение ландшафтно-биономических округов – дело будущего. Возможно, их можно рассматривать в границах более дробных единиц геоморфологического районирования (см. рис. 9). Особо следует сказать о низшей и вместе с тем основной, исходной единице районирования – районе; по своему объему совпадающему с конкретным ландшафтом.

 

5. Подводный ландшафт и его морфологическая структура

Подводный ландшафт – акватория, характеризующаяся общим планом геологического строения, определенными закономерностями формирования подводного рельефа и образования морских геологических фаций, однородностью гидрометеорологического режима (гидроклимата), своеобразием состава и распределения биоценозов. Подводные ландшафты отличаются единством зональных, азональных и вертикальных характеристик. Их акватория не пересекается границами регионов более высокого ранга [31].

В учении о подводных ландшафтах особое место занимает представление о морфологических единицах – они являются непосредственным объектом полевых исследований и картирования. В результате анализа закономерных пространственных сочетаний морфологических донных природных комплексов выделяются и сами ландшафты. Основы теории морфологии ландшафтов разработаны географами на примере ландшафтов суши, применимы к изучению морфологии ландшафтов морских мелководий [30,31].

Сравнимость морфологической структуры подводных ландшафтов обеспечивается выделением донных природных комплексов: 1) вертикального и 2) горизонтального расчленения.

Единицы вертикального расчленения подводных ландшафтов. В России используется схема вертикальной зональности океана, разработанная Институтом океанологии РАН. Согласно этой схеме, границы вертикальных зон на шельфе распределяются следующим образом:

Литоральная зона, литораль (до нуля глубин).

Сублиторальная зона, сублитораль:

верхний горизонт (от нуля до 50 – 70 м). Верхний горизонт сублиторали я предлагаю делить на

этажи и ступени.

нижний горизонт (от 50 – 70 до 150 – 200 м). Нижний горизонт я предлагаю рассматривать в качестве самостоятельной элиторальной зоны.

Вертикальное подразделение ландшафтов подводного берегового склона индицируется сменой донных сообществ. Глубина границ контролируется основными гидрологическими показателями: прибойностью, силой течений, типом грунтов, крутизной уклона дна, а также положением ландшафта в системе единиц широтной зональности. В качестве примеров рассмотрим вертикальное расчленение подводных ландшафтов в бореальной (Мурманское прибрежье) и арктической (Земля Франца Иосифа) зонах.

В прибрежной зоне Восточного Мурмана литоральная зона (амплитуда прилива около трех метров) делится на два этажа. Индикатором первого – служит пояс фукусовых водорослей; второго, обнажающегося в сизигийные отливы, – пояс ламинариевых водорослей. На профиле подводного берегового склона (рис. 15), составленного по материалам М.В. Проппа [32]), выделены этажи и ступени верхнего горизонта сублиторальной зоны.

 

Рис. 15. Вертикальное подразделение сублиторальной зоны подводного берегового склона Восточного Мурмана, по М.В. Проппу (1971). С добавлениями. IIII этажи верхнего горизонта сублиторали. I – верхний этаж: Iа – верхняя ступень, сообщество Laminaria digitata, II б – нижняя ступень, сообщество Alaria esculenta; II – средний этаж сообщество, Chorda tomentosa + Odonthalia dentata; III – нижний этаж сообщество Balanus balanus

 

В арктической зоне на литорали и до глубины 2-3 м, припайные льды исключают возможность формирования сообществ макрофитов. Этажи и ступени верхнего горизонта сублиторальной зоны одного из островов Земли Франца Иосифа выделены на профиле (рис. 16), составленном по материалам А.Н. Голикова и В.Г.Аверинцева (1977). Приведем его описание (в скобках указаны номера условных знаков, обозначающие гидробионтов).

 

Рис. 16. Вертикальное подразделение сублиторальной зоны у о-ва Хейса (Земля Франца Иосифа). По А.Н Голикову, В.Г. Аверинцеву (1977) с дополнениями. По оси ординат – глубина, м; по оси абсцисс – расстояние от берега, м. Описание в тексте. В скобках указаны номера условных знаков, обозначающие гидробионтов.

 

Этажи верхнего горизонта сублиторали: I – верхний этаж: Iа – верхняя ступень, биоценоз Acrosiphonia sonderi (1), типичные формы: Serriipes groenlandicus (2), Priapulus caudatus (3) (глубина 2-5 м, илистый песок и камни); Iб – нижняя ступень, биоценоз Alaria esculenta (4), типичная форма Strongylocentrotus sp. (5) (глубина 5-10 м, илистый песок и камни); II – средний этаж: IIа – верхняя ступень, биоценоз Musculus niger (6) + Mya truncata (9), типичные формы: Laminaria digitata (7), Апопух sarsi (8), Antinoella annenikovae (10) (глубина 10-15 м, илистый песок и камни)} IIб – нижняя ступень, биоценоз Pelonaia corrugata (11) + Musculus corrugatus (12) + M. niger (6) (глубина 15-25 м, илистый песок и камни); III – нижний этаж: IIIа – биоценоз Hiatella arctica (14) + Balanus balanus (15), типичные форма – Delesserla sanguinea (13) (глубина 25-32 м, илистый песок и камня); IIIб – биоценоз Eudendrium ramosum (17), типичные формы: Ophiocantha bidentata (16), Tridonta топtagui var. warhami (18) (глубина 32-38 м, илистый песок и намни).

Единицы горизонтального расчленения. Морфологическая дифференциация подводного ландшафта в горизонтальном направлении происходит под влиянием местных изменений рельефа, грунтов, гидроклимата, донных биоценозов. Основными единицами горизонтального расчленения береговой зоны являются подводные фации и урочища.

Фации являются наименьшими, элементарными донными природными комплексами. Одна фация расположена в определенном интервале глубин; сложена одной литологической разностью современных осадков или приурочена к каменистому грунту; занята одним биоценозом. Важную роль в формировании облика фации играет жизнедеятельность организмов, их взаимоотношения между собой и со средой. На рисунке 17 изображена фация песчано-илистых грунтов сублиторали. Экологические ниши поверхности субстрата и его толщи (эпифауны и инфауны) заняты различными трофическими группами беспозвоночных.

 

 

Рис. 17 Сообщество обитателей песчано-илистых грунтов сублиторали (The Ecology of Fossils..., 1978, с сокращениями): 1-8 – двустворчатые моллюски: 1 Glycymeris, 2 – Yoldia, 3 Масота, 4 – Mytilus,   5 – Chlamys, 6 – Spisula, 7 – Arctica, 8 – Phacoides; 9-12 – брюхоногие моллюски: 9, 10 – Neptunea,   11, 12 – Nassarius, 13 – усоногие рачки Balanus, 14 – рыбы Gadus

 

Подводное урочище – донные природные комплексы, образованные закономерным сочетанием фаций. Их формирование происходит под решающим влиянием седиментационных процессов. Различаются участки отрицательной седиментации (абразии) и положительной седиментации – аккумуляции. Свойства литогенной основы являются экологическим фактором, определяющим своеобразие жизненных форм бентоса. Хорошо известны группы организмов, в облике которых находят отражение приспособительные признаки, обусловленные образом жизни на каменистом, песчаном и илистом грунтах.

Приведем обобщенную схему формирования урочища как сопряженного ряда, обусловленного снижением гидродинамической активности, зависимостью гидробионтов от механического состава грунтов и содержания органического вещества в осадках (рис. 18).

 

Рис. 18. Обобщенная схема образования урочища как сопряженного фациального ряда

 

В качестве урочищ можно рассматривать вертикальные ряды фаций, формирование которых связано с изменениями экологических условий на подводном береговом склоне с глубиной (см. рис. 15, 16).

Размеры фаций и урочищ могут сильно варьировать. При картировании шельфа нет необходимости четко определять, что это – фация или урочище. Достаточно пользоваться обобщенным понятием – донный природный комплекс (ДПК). Например, на шельфе Баренцева моря, в котловинах вне действия волнового поля и течений в условиях устойчивого седиментогенеза донные природные комплексы – однородные. Поэтому в Центральной низменной области Центральную впадину, заполненную илом с фауной грунтоедов и детритофагов, собирающих детрит с поверхности грунта (рис. 4, контур 44) можно рассматривать как ландшафт, образованной одним урочищем и одной фацией.

Пестрая мозаика донных природных комплексов формируется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообществами гидробионтов.

При изучении и картографировании ландшафтов верхнего горизонта сублиторали наиболее продуктивны методы дешифрирование аэрофотоснимков морского дна с помощью подводных исследований[7]. Новейшие методы ультразвукового сканирования, подводного телевидения, фотографирования и др. позволяют проводить детальное изучение и картографирование донных природных комплексов при глубине моря до 1000 м (MAREANO – Marine area database for Norwegian coastal and ocean areas Geological Survey of Norway)[49].

На рис. 19. приведена ландшафтная карта полигона MAREANO, расположенного в норвежском секторе Баренцева моря.

 

 

Рис. 19. Донные природные комплексы ландшафта норвежского сектора шельфа Баренцева моря, по данным MAREANO [49].

Условные обозначения: 1 – глинистый ил, типичная фауна: Pelosina/Asbestopluma; 2 –опесчаненный ил, типичная фауна: крупные губки; 3 – песок, типичная фауна: Ceramaster/Stichopus; 4 – песок с гравием, типичная фауна: Stylocordyla/Aphrodite; 5 – камни с песком, типичная фауна: Phakellia/Axinella; 6 – скопления крупных камней, типичная фауна: Polymastia/Porania

 

По характеру мозаики ДПК в центральной части полигона выделяется ландшафт с преобладанием грубых осадков – камней, гравия и песка (ДПК 3,4,5,6). На северо-западе и северо-востоке с ним граничат более глубоководные ландшафты, в которых преобладают ДПК 1 и 2 с илистым грунтом.

В заключение определим место представленного выше ландшафта в иерархии единиц ландшафтно-биономического районирования. Единицы широтной дифференциации: приатлантический сектор Арктического пояса Северного Ледовитого океана, Баренцевоморская провинция придонных водных масс бореальной зоны. Единицы азональной дифференциации: Баренцевоморский бассейн, Норвежский округ Норвежско-Кольской области. Единицы глубинной дифференциации: элиторальная зона.

 

Заключение

В современной океанологии важнейшим направлением научных исследований, хозяйственной деятельности и подготовки специалистов признается разработка региональных основ природопользования в береговой зоне и на шельфе морей Мирового океана. Создание системы единиц районирования – одно из условий изучения изменчивости, загрязнения, рационального использования и охраны морских биологических ресурсов на разных иерархических уровнях. В англоязычной литературе подобное направление работ связано с понятиями «Большие морские экосистемы» (Large Marine Ecosystems) и экорегион. Появившееся в 80-е годы ХХ в. понятие «экорегион» по существу является синонимом понятия «биом». И в первом и во втором случае – это географически и экологически обособленная территория (акватория), отличительными признаками которой служат: состав флоры, фауны и сочетаний биоценозов (экосистем).

На сайте NOAA http://www.lme.noaa.gov/ помещена глобальная система экорегионов, включающая 12 царств, 62 провинции и 232 экорегиона. Отметим, что критерии для их выделения включают как биотические, так и биоценотические, океанографические, экологические и др. признаки.

В существующей классификации экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, целые морские бассейны (аналоги физико-географических стран на суше). В статье обсуждаются принципы построения иерархической системы единиц районирования – от глобальных до локальных – на примере Арктических морей (Баренцево море).

Между районированием биотическим (по распределению таксонов), биоценотическим (по распределению сообществ) и комплексным - ландшафтным обнаруживаются взаимосвязи, поскольку на распределение таксонов, структуру и распространение сообществ влияет один и тот же комплекс исторических, абиотических и биотических факторов. Биогеографическую неоднородность Мирового океана можно трактовать с ландшафтно-биономических позиций, опираясь на утверждение, что специфике каждого природного района отвечает своеобразие его биома (сочетания биомов).

Формирование биономической структуры морского бассейна контролируется действием физико-географического процесса, который реализуется в акваториально ограниченных природных системах разной размерности. В сложной системе взаимодействий выделяются главные функциональные звенья: гидрологическое и геолого-геоморфологическое. Оба они несут определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономиче-     ского.

Действие гидрологического звена проявляется в формировании относительно устойчивой структуры водных масс, предопределяющих выделение зонально-провинциальных единиц ландшафтно-биономического районирования Баренцева моря. Геологическое строение и рельеф, являются литогенной основой, на которой формируются подводные ландшафты. Образование и таяние ледового покрова влияет на взаимодействие сложного комплекса физических, химических и биологических факторов и в целом может рассматриваться как функционирование особого водно-ледового ландшафта.

Биологические процессы осуществляются при участии трех главных трофических групп гидробионтов: фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Завершающим звеном пищевой сети являются рыбы, млекопитающие и птицы.

Ландшафтно-биономическая дифференциация отражает три направления физико-географического процесса в Арктических морях: зональное, глубинное (вертикальное) и азональное. Соответственно выделяется трехрядная система единиц региональной размерности.

Баренцево море лежит в Приатлантическом секторе Арктического пояса Северного Ледовитого океана. Зональные рубежи расплывчаты и представляют собой экотоны, связывающие баренцевоморские провинции арктической и бореальной зон динамичными переходами.

В законе вертикальной дифференциации Баренцева моря находит выражение изменение ландшафтно-биономической условий с глубиной. Выделяются поверхностная и придонная зоны. Их свойства зависят от того, в какой природной зоне (провинции) они формируются – в бореальной, субарктической или арктической.

Азональная дифференциация контролируется тектоникой, рельефом и донными отложениями. На основании общности геологического развития выделяются группы арктических бассейнов. Баренцево море относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа, располагаясь в западной его части. Единицами районирования морского бассейна служат области, округа, районы (подводные ландшафты).

Особо следует сказать о низшей и вместе с тем основной, исходной единице районирования – районе; по своему объему совпадающему с конкретным ландшафтом. Важность ландшафтного подхода определяется тем, что распределение видов (видов доминантов и видов индикаторов), сообществ каменистых и рыхлых грунтов, трофических группировок, биомассы и продуктивности связаны с определенными типами донных природных комплексов.

В учении о подводных ландшафтах особое место занимает представление о морфологических единицах. Сравнимость морфологической структуры подводных ландшафтов обеспечивается выделением донных природных комплексов: 1) вертикального и 2) горизонтального расчленения. Пестрая мозаика донных природных комплексов формируется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообществами гидробионтов.

 

Литература

Атлас Баренцева моря. Электронная версия. ВНИИ Океангеология. СПБ.

Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Т. II. Текст к картам подводных ландшафтов. М.-Л.: АН СССР, 1956. 58 с.

Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 292 с.

Биологический атлас морей Арктики 2000: планктон Баренцева и Карского морей / Мурманский морской биологический институт. Г. Матишов, П. Макаревич, С. Тимофеев и др. / Лаборатория морского климата, NODC/NOAA, США/. И. Смоляр, С. Левитус, Т. О’Брайан, О. Баранова. Мировой центр данных по океанографии. Ноябрь 2000. Мурманск – Silver Spring.  92 с.

Голиков А.Н., Аверинцев В.Г. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука, 1977. С. 5 – 32.

Грамберг И.С, Д.А. Додин, Н.П. Лаверов, Ю.Е. Погребицкий, М.А. Садиков, Е.Е. Мусатов, В.А. Поселов, О.И. Супруненко, В.Д. Каминский, В.Д. Крюков, В.И. Павленко, М.Ю. Сорокин, В.И. Ушаков, И.Е. Фролов. Арктика на пороге третьего тысячелетия. М.: Наука, 2000.

Гурьева З.И., Петров К.М., Шарков В.В. Аэрофотометоды геолого-геоморфологического исследования внутреннего шельфа и берегов морей. Л.: Недра. Ленингр. Отд., 1976. 228 с.

Гурьянова Е.Ф. Теоретические основы составления карт подводных ландшафтов // Вопросы биостратиграфии континентальных толщ. М.: Госгеотехиздат, 1959. С. 35-48.

Зенкевич Л.А. О задаче, объекте и методе морской биогеографии // Зоол. журн. 1947. Т. 20. Вып. 3.

Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т. I. М., 1951.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., 1963.

Зенкевич Л.А. Общая характеристика биогеоценозов океана и сравнение их биогеоценозами суши / Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. М. 1970.

Зинченко А.Г. Геоморфологическая основа комплексных ландшафтно-геоэкологических исследований Баренцева моря / Опыт системных океанологических исследований в Арктике. Под редакцией акад А.П. Лисицына. М.: Научный мир, 2001. С. 476 – 481.

Карта геоморфологического районирования Баренцева моря. Масштаб 1 : 6 000 000. Автор: А.Г. Зинченко. ВНИИ Океангеология. СПб.

Кийко О.А., Погребов В.Б. Статистический анализ пространственно-временной структуры донного населения Баренцева моря и прилежащих акваторий // Биология моря. 1998. Т.24, № 1. С.3-9.

Кленова М.В. Геология Баренцова моря. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 368 с.

Кузнецов А.А., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики. Апатиты: Кольский научный центр РАН., 2003. 310 с.

Линдберг Г.У. Картирование подводных ландшафтов с целью изучения закономерностей распределения животных  // Вопросы биостратиграфии континентальных толщ. М.: Госгеотехиздат, 1959. С. 50-62.

Лопатин Б.Г., Беляев В.Н., Шкарубо С.И. Геологическое картирование континентального шельфа России на современном этапе. Сб. научн. тр. «25 лет на Арктическом шельфе России». Мурманск-СПб, 1999, с. 29-36.

Матишов Г.Г. Дно океана в ледниковый период. Отв. ред. Ю.А. Лаврушин.Л.: Изд-во Наука, 1984. 178 с.

Миронов А.Н. Проблемы «чистой» биогеографии и разграничения биотического и биоценотического подходов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 3. С. 13-28.

Миронов А.Н. Природа биотических границ // Общие вопросы морской биогеографии: памяти академика О. Г. Кусакина / под ред. А.И. Кафанова. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 67-97.

Мусатов Е.Е., Ромащенко О.Г. Геоморфология, новейший этап развития и неотектонический режим Новоземельского шельфа в связи с нефтегазоносностью. Океанология, 2003. Т. 43, № 2. С. 292-301

Национальное управление по исследованию океана и атмосферы (National Oceanic and Atmospheric Administration – NOAA) (http://www.lme.noaa.gov/).

Новиков М.А., Плотицына Н.Ф.. Эколого-рыбохозяйственный атлас Баренцева моря. Электронная версия. Мурманск: ПИНРО. 2003.

Окулич А.В., Лопатин В.г., Джаксон Х.Г. Циркумполярная геологическая карта Арктики. М. 1: 6000 000. Геологическая служба Канады. Карта 1765 А. 1989.

Панов Д.Г. Морфология дна Мирового океана. Главный ред. академик Е.Н. Павловский. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 228 с.

Петров К.М. Биогеография океана. Биологическая структура океана глазами географа. СПб.: Изд-во СПб ГУ, 1999. 232 с.

Петров К.М. Биономия океана. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. 242 с.

Петров К.М. Подводные ландшафты: теория, методы исследования. Л.: Наука, 1989. 128 с.

Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л.: Наука. 128 с.

Рабкина Е.В. Геоэкологическая безопасность при освоении нефтегазовых ресурсов Печорского моря. Дисс. канд. геол.-минерал. наук. Фонды Российской гос. библиотеки. М., 2006. 196 с. http://diss.rsl.ru/diss/06/0069/060069021.pdf

Северный Ледовитый и Южный океаны // География Мирового океана. Отв. редакторы А.Ф. Трешников, С.С. Сальников. СПБ.: Изд-во Наука, 1985. 502 с.

Сочава В.Б. География и экология. Л.: Изд-во ГО СССР, 1970. 24 с.

Aksland K. O. // EM1002/EM710 survey. Norwegian Hydrographic Service. 2008.

Alvsvеg J., Belikov S., … Pogrebov V. et al. Identifying priority areas for biodiversity conservation in the Barents Sea Ecoregion // A biodiversity assessment the Barents Sea Ecoregion. Oslo, 2003. P. 80-99.

Barents Sea Ecoregion. A biodiversity assessment. WWF’s Barents Sea Ecoregion Programme / WWF’s Arctic Programme: www.ngo.grida.no/wwfap

Briggs, J.C. Global Biogeography. Amsterdam Elsevier. 1995.

Ekman, S. Zoogeography of the Sea. London. Sidgwick and Jackson. 1953.

Ecology of Fossils..., 1978

Forbes, E. Map of the distribution of marine life. The Physical Atlas of Natural Phenomena. Edinburgh (Scotland). William Blackwood and Sons. 1856. Pp. 99–102.

Hempel, G. and K. Sherman. Large Marine Ecosystems of the World: Trends in Exploitation, Protection, and Research. Amsterdam Elsevier. 2003.

Hop H., Soreide J.E.S, Tamelander T. et all. Marine food web structures and pathways in the Barents Sea revealed by stable isotopes and fatty acid trophic markers. Norwegian Polar Institute, ACIA.Tromso, 2004.

Joint PINRO/IMR Report on the State of the Barents Sea Ecosystem in 2007, with Expected Situation and Considerations for Management //// Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography – PINRO Institute of Marine Research – IMR/ 2008. Issue No 3. http://www.imr.no/english/imr_publications/imr_pinro.

MAREANO – applying geoscience for ecosystem based ocean management in the Barents Sea region – methods, results, research challenges and perspectives. Boe R., Thorsnes T., Dolan M. et al. Geological Survey of Norway. http://www.imr.no/english/activities/mareano

Sherman, K. and L. M. Alexander. Biomass Yields and Geography of Large Marine Ecosystems Boulder (CO). Westview Press. 1989.

Sherman, K., et al. A global movement toward an ecosystem approach to management of marine resources. Marine Ecology. 2005. Progress Series 300/ Pp. 275–279.

Spalding Mark D. et al. Marine Ecoregions of the World: A Bioregionalization of Coastal and Shelf Areas // BioScience 57(7). 2007. Рр. 573-583.

 

1
Число просмотров:28749