4 Декабрь 2009
РЕФЕРАТ Н.И. Вавиловым в серии работ 1924–1940 гг. на примере изучения культурных растений выявлена «географическая локализация видообразовательного процесса», однако связь ее с определенными ландшафтами, по его собственному мнению, «является весьма условной». Занимаясь проблемой влияния повышенной радиоактивности на развитие органического мира в прошлые геологические эпохи, автор заметил, что выявленные Н.И. Вавиловым центры генетического многообразия растений приурочены к зонам биосферы, отличающимся повышенной естественной радиоактивностью среды, в которых концентрация урана в горных породах и почвах превышает нормальную фоновую в сотни, тысячи, а иногда и в десятки тысяч раз. Проблему возникновения локализованных генетических центров видообразования растений в биосфере, конечно, еще нельзя считать окончательно решенной, но автор надеется, что привлечет к ней внимание и будет способствовать прогрессу в ее изучении. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: центры происхождения растений, зоны повышенной естественной радиоактивности биосферы, видообразование, мутагенез.

ПРОБЛЕМА ПРИУРОЧЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ ВОЗНИКНОВЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ РАСТЕНИЙ В БИОСФЕРЕ К ЕСТЕСТВЕННЫМ ИСТОЧНИКАМ ПОВЫШЕННОЙ РАДИОАКТИВНОСТИ

Живое вещество находится в постоянном активном взаимодействии и обмене с неорганическим веществом биосферы – атмосферы, гидросферы и литосферы.

Ежегодная первичная биопродукция органического вещества, образуемого в процессе фотосинтеза, составляет примерно 2,2×1011 т (1,7×1011 т на суше и 0,5×1011 т в океане). Для воспроизводства этой биопродукции из резерва СО2 атмосферы и гидросферы изымается в год примерно 4,03×1011 т СО2 (20% от содержащейся в атмосфере), что сопровождается выделением 2,93×1011 т кислорода. Однако в осадках захороняется не более 5% от исходной биопродукции, а преобладающая ее часть разлагается и окисляется, поэтому содержание СО2 и О2 в атмосфере практически не изменяется.

Согласно А.П. Виноградову [2], помимо основных органогенных элементов О, С, Н и N, составляющих 98,8% массы живого вещества, в его состав входит не менее 50 микроэлементов, водных мигрантов, концентрация которых составляет от 10-1% (Са, К и др.) до 10-4–10-7% (Cu, Bi). Несмотря на низкие концентрации, значение ряда из них (Mn, Co, Zn, Mo, Se и др.) в процессах жизнедеятельности организмов весьма велико и определяет нормальное протекание метаболических процессов, а при недостатке или избытке – проявление эндемических заболеваний [5].

В живом веществе установлено также присутствие ряда радиоактивных элементов: U (2,7×10-5%), Ra (n×10-12%) и Th. После отмирания и окисления органического вещества микроэлементы также почти полностью возвращаются в гидросферу, литосферу и атмосферу.

Накопление микроэлементов, в том числе и U, в живом веществе осуществляется из водных растворов. Средняя концентрация растворенного урана в гидросфере составляет 3×10-7%, а в живом веществе (без воды) – 2,7×10-5%, то есть средний коэффициент концентрации урана живым веществом равен 90, соответственно ежегодная продукция живого вещества содержит 59400 т урана.

Величина коэффициентов концентрации U у различных организмов изменяется в широких пределах и определяется их видовой принадлежностью. Меньше всего имеется данных о накоплении U наземными растениями. А.П. Виноградов, например, утверждал, что древесная растительность урана вообще не накапливает, поскольку, по его данным, содержание U в их золе не превышает 10-6%.

Однако в урановорудных районах эффект накопления U наземной растительностью все-таки проявляется. Например, в Колорадо деревья, растущие на «пустых» горных породах, не содержащих урановых руд, содержат в среднем 0,5 г/т урана, то есть 5×10-5% - почти в два раза больше, чем в среднем органическое вещество биосферы. Коэффициент концентрации урана в этом случае равен 166. В деревьях, корни которых уходят в урановую руду, где концентрация урана в воде значительно выше нормальной, его содержание достигает 1,5 г/т, что в 5,5 раза выше средней концентрации U в органическом веществе биосферы. Учитывая, что коэффициент концентрации U остается для данного вида организмов постоянным в широком диапазоне изменения концентрации U в воде, можно предположить, что концентрация урана в питающей растения воде в ураново-рудной зоне была не менее 9×10-5%, то есть в 300 раз превышала нормальную.

По данным С.В. Летуновой и В.В. Ковальского [8], в почвах наиболее эффективными концентраторами урана и других радиоактивных элементов являются грибы, дрожжи и лишайники. Ochomonos sp. повышает концентрацию U по отношению к окружающей среде в 330 раз.

В подмосковных прудах с низкой концентрацией растворенного урана (2,8×10-7%) клетки разных штаммов микроорганизмов накапливают уран в количестве от 1,5×10-4 до 9,8×10-3%, что соответствует коэффициентам концентрации U от 535 до 35000 (Bacillus megaterium). По тем же данным, в экспериментах при повышении концентрации урана в среде примерно в 3000 раз его концентрация в клетках различных организмов повышалась в 15–350 раз.

Диатомовые водоросли в оз. Иссык-Куль (при концентрации растворенного урана в воде 3×10-6%, то есть в десять раз более высокой, чем в среднем в гидросфере) содержат 8,6×10-4% урана, в расчете на органическое вещество – до 18,3×10-4%. Это означает, что коэффициент концентрации урана у них составляет 611. Здесь же донные харовые водоросли содержат от 0,3×10-3 до 4,3×10-3% урана, величина коэффициента концентрации урана у них составляет от 100 до 1400, в среднем 780.

По данным Nakajima et al. [13], разные виды одноклеточных пресноводных и морских водорослей характеризуются коэффициентами концентрации U от 1100 до 3900 (Chlorella regularis). По данным Degens et al. [11], коэффициент накопления U диатомовыми водорослями в изученном случае составлял 10000.

Итак, растительность и микроорганизмы накапливают уран, повышая его концентрацию в своем органическом веществе относительно питающей их водной среды в десятки, сотни и тысячи раз. Способность концентрировать U определяется видовой принадлежностью организмов, причем величина коэффициентов концентрации U, как и искусственных радиоактивных веществ, образующихся в ядерных процессах, у них остается постоянной при значительном повышении содержания U в питающей их воде. Соответственно чем выше концентрация урана в воде, тем выше накапливающаяся концентрация U в их органическом веществе (рис.1).

Механизм биохимического накопления U организмами изучен пока только в общих чертах. Ионы металлов связываются со специфическими протеинами и полисахаридами. В результате может происходить постепенное накопление U и ряда других металлов. Максимальное накопление U происходит при рН=5 и резко снижается при смещении рН в ту или другую сторону.

У микроорганизмов, находящихся в условиях высокого содержания урана, меди и некоторых других элементов среде обитания, наблюдается образование мутантных форм.

Влияние урана на водоросли изучалось В.Н. Гуськовой [3]. Превышение концентрации растворенного урана в 16 раз в течение 10 дней стимулировало рост водорослей, но на 20-ый день стимуляция уже прекращалась. Повышение концентрации U в воде в 300–3000 раз снижало биопродуктивность водорослей на 62%, а при повышении в 30 000 раз наступала полная гибель водорослей. Изучение влияния повышенных концентраций урана на зоопланктон производилось на примере дафний. При повышении концентраций U в воде в 16–160 раз заметного влияния на дафний не наблюдалось за 40 дней, однако, повышение концентрации U в 330 раз вызывало гибель дафний уже через 6–7 суток.

Рис.1. Накоплени урана водными организмами в зависимости от его концентрации в воде

1- фитопланктон; 2- диатомовые водросли; 4- зоопланктон; 5- раклвины молюсков; 6- тело рыб; 7- скелет рыб;

8- микроорганизмы; Содержание урана. Uорг- в организмах; Uв- в воде.

Изучено воздействие повышенных концентраций урана в воде на сапрофитную микрофлору. Повышение концентрации U в 16 раз задерживало ее рост, в 160–300 раз уменьшало количество бактерий на 34%, в 3300 раз – на 84%. Превышение в 33 000 раз вызывало полную гибель бактерий уже через 2 часа.

К сожалению, влияние повышенных концентраций U на генетический аппарат организмов в этих экспериментах не изучалось.

Воздействие U на наземную растительность изучалось на примере Zea mais Polygonum fagopurum [3]. Превышение концентрации урана в питающей воде в 400–1400 раз вызывало прирост биомассы на 26–60%, но при превышении в 46 000 раз растения развивались уже совсем плохо.

Наблюдений о влиянии повышенных концентраций урана на растительные организмы в природных условиях очень мало. Нам известны только результаты исследований С.В. Летуновой и В.В. Ковальского в районе оз. Иссык-Куль в Киргизии [8].

Геологическая ситуация здесь такая. На южном берегу оз. Иссык-Куль в юрских отложениях сначала были обнаружены образцы глин с высокой радиоактивностью, а затем было открыто Джильское ураново-угольное месторождение. Выветривание и размыв юрских ураноносных пород в течение длительного времени (не менее нескольких сотен тысяч лет) обусловил повышенную концентрацию урана в почвах и воде оз. Иссык-Куль, в 10 раз более высокую, чем в гидросфере.

При коэффициентах концентрации урана харовыми водорослями порядка 600–800 и более (до 1400) концентрация U в их органическом веществе достигла 0,3–4,3×10-3%. Накопление остатков отмирающих водорослей на дне озера обусловило образование донных осадков с высокой концентрацией органического вещества и урана. В результате растущие в этих условиях харовые водоросли характеризуются необычайным полиморфизмом. По-видимому, частота мутаций у харовых водорослей в этих условиях повышена, и за длительное время существования озера появилось много новых мутантных форм.

Некоторые микроорганизмы, живущие в илах озера, адаптировались к высокой концентрации урана. Например, штамм Bacillus megaterium при повышении концентрации урана в воде в 3000 раз не уменьшал, а даже в несколько раз увеличивал прирост своей биомассы.

У наземных растений в районе оз. Иссык-Куль, растущих на почвах с повышенной концентрацией урана, установлена морфологическая изменчивость. Например, у растений Ferulagiganthea и Tremurus stenophyllus при концентрации урана в них от 0,01 до 0,1% встречаются уродливые формы с искривленными стеблями, скрученными листьями и цветами неправильной формы. У Epilobium angstifolium наблюдается изменчивость цветов, у Prumis prostata – изменение окраски и размеров растения, иногда наличие опухолей, наростов и утолщений. У них установлено снижение содержания хлорофилла и увеличение содержания каротина и ксантофилла, вследствие чего у растений появилась бледно-зеленая окраска с желтовато-бурым оттенком. У разных видов растений часто проявляется нарушение пигментации цветка. У Astragalus borodinii наблюдается морфологическая изменчивость, направленная в сторону расщепления листовой пластинки.

У черноколосника наблюдается морфологическая изменчивость – низкорослые формы с ветвистыми соцветиями вместо прямой одиночной стрелки.

На фоне угнетения многих растений наблюдается пышное развитие некоторых из них – карагалы, шлемника, перовский, гармалы. Гармала в этих условиях образует много махровых цветов с шестью-девятью лепестками вместо обычных пяти.

В районах урановых месторождений на плато Колорадо также отмечалась повышенная изменчивость ряда растений, различного рода аномалии развития, множество стерильных цветков. На богатых ураном участках уменьшается количество растений, изменяется характер их ветвления, соотношение мужских и женских особей. Многие виды растений, характерные для этой климатической зоны при нормальных условиях, исчезают.

В условиях высокого содержания в среде обитания урана, бора, меди и некоторых других элементов наблюдается образование мутантных форм, хорошо развивающихся в этих условиях [5] .

G. Kumar [12] в условиях b-радиации получил различных мутантов сине-зеленых водорослей, отличающихся от исходных форм и устойчивых к b-радиации и рентгеновским лучам.

Итак, в зонах естественного заражения среды ураном явно наблюдается повышенная изменчивость наземных и водных растений и микроорганизмов с образованием новых мутантных форм.

По содержанию U и других радиоактивных элементов биосфера весьма неоднородна, гетерогенна. Фоновое содержание U в осадочных породах и почвах составляет примерно 3×10-4%, а в водах – 3×10-7%. Однако в районах выхода фосфоритов на поверхность она повышается до 2 – 30×10-3%, в районах выхода гранитов – до 5×10-3%, то есть возрастает в сотни раз. В районах выхода  урановых месторождений на поверхность концентрация урана может повышаться до 0,1–1,5% и более, то есть возрастать в 103–104 раз, создавая аномально высокий радиационный фон, оказывающий интенсивное мутагенное воздействие на организмы.

Серьезные систематические комплексные исследования по ботанике, радиогеологии и геохимии в таких условиях, к сожалению, никогда не производились.

В то же время,  проводя обширные ботанические исследования в разных районах мира, Н.И. Вавилов совершил значительный прорыв в изучении видообразования растений; по его собственным словам, «выявлен факт капитальной важности, именно – географическая локализация видообразовательного процесса» [1].

На поверхности Земли существуют своеобразные «горячие точки», где в силу каких-то причин на последнем этапе геологической истории происходило интенсивное видообразование.

По мнению Н.И. Вавилова, этот процесс начался с достаточно отдаленного времени, для которого 5–10 тысячелетий (с начала освоения культурных растений человеком) представляются очень коротким сроком.

Выявленные центры видообразования характеризуются рядом общих черт: большим разнообразием форм, совпадением ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов (иногда единым ареалом для десятков видов растений), наличием эндемичных родов, видов и сортов растений, перешедших в культуру, и узкоэндемичных видов диких растений, родственных культурным. В «центрах» преобладают доминантные формы и разновидности, характеризующиеся доминантными генами. С удалением от центра к периферии они убывают, сменяясь рецессивными, которые дают начало рецессивным расам и разновидностям. Важную роль в обособлении рецессивных типов Н.И. Вавилов отводил географической изоляции.

Наконец, в «центрах» наблюдается поразительный параллелизм, проявляющийся в наследственной изменчивости видов и родов, в сходстве наследственных форм, представленных близкими видами и родами, т. е. там проявляется закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Помимо первичных центров формообразования Н.И. Вавилов выделял и вторичные, где современный максимум сортообразования возник в результате схождения видов или их скрещивания между собой.

Помимо этого, в ряде случаев в центрах происхождения культурных растений наблюдается необычайная пестрота рас домашних животных, эндемичные формы животных, преобладание темноцветных человеческих рас. К этим центрам приурочены основные очаги развития древней человеческой культуры.

Полученные новые данные не дали никаких оснований для ревизии теории Н.И. Вавилова. Можно говорить лишь о частных поправках. Так, в дополнение к Вавиловским центрам П. М. Жуковский [4] gредлагал выделить «мегацентры», отвечающие континентам (Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский, Североамериканский), что вряд ли можно считать прогрессом. Но несомненный интерес представляют данные П. М. Жуковского, касающиеся дискретных микрогенцентров происхождения узкоэндемичных видов, родственных культурным.

Чем же обусловлена локализация и дискретность центров возникновения генетического разнообразия на поверхности Земли?

По Н.И. Вавилову, центры происхождения культурных растений расположены в оптимальной климатической зоне Земли (20-450 широты в обоих полушариях). В этой оптимальной зоне «центры» приурочены к горным системам, отличающимся разнообразием температур, влажности и почв, что создает благоприятные условия для географической изоляции видов. Все это безусловно правильно, однако общая площадь горных систем в данном климатическом поясе огромна, а сами «центры» локальны и дискретны. Почему же именно в данном районе горной системы идет интенсивное видообразование? Н.И. Вавилов, видимо, не раз задавал себе этот вопрос, но не находил ответа: «Причины различных тенденций в формообразовании для нас пока являются малопонятными. Связь их с ландшафтом является весьма условной…»

Сегодня можно сказать, что центры генетического многообразия отличаются какими-то дополнительными естественными условиями, вызывающими интенсивный мутационный процесс. Таким наиболее вероятным условием может быть повышенный радиационный фон.

Естественный радиационный фон определяется радиоактивностью горных пород, почв и вод, а также космическими излучениями. Чем выше над уровнем моря, тем больше космическая составляющая естественного фона (на высоте 3 км она возрастает примерно в три раза). Однако это вряд ли может быть главной причиной повышенной мутационной изменчивости: «…амплитуда расовой изменчивости обыкновенно сосредоточена в горных районах не у крайних пределов культуры, а значительно ниже… По мере продвижения вверх разнообразие разновидностей и рас заметно уменьшается.» [1]. Гораздо более важной и значительно меняющейся составляющей фона может быть радиоактивность горных пород и почв, определяемая в основном ураном, торием и продуктами их распада.

Современная эпоха, в отличие от прошлых геологических эпох [9], характеризуется глобально низким радиационным фоном биосферы, но в районах месторождений урана он аномально высок и может служить сильным мутагенным фактором.

Взглянув на карту центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилова и урановорудных зон, выделенных Н.П.Лавёровым [6, 7] (рис. 2), можно утверждать, что многие центры интенсивного видообразования приурочены к ураново-рудным зонам с аномально высоким естественным радиационным фоном на поверхности Земли.

Рассмотрим взаимосвязь центров происхождения культурных растений с зонами аномально высокой радиоактивности среды в районах развития ураново-рудных месторождений.

По данным Н.И. Вавилова, Южно-Азиатская тропическая область содержит 1/4 видового разнообразия мировой флоры и дала начало примерно 1/3 общего числа известных видов культурных растений; здесь родина риса, сахарного тростника, большого количества плодовых и овощных культур. В этой области выделены два очага и три центра происхождения культурных растений.

Среднеазиатский очаг (III) – родина многих сортов мягкой пшеницы, в том числе и карликовой, всех основных зерновых бобовых. Центру формообразования в южной части очага соответствуют урановорудные районы северо-запада Индии (пояс Кхетри-Кандела) и Пакистана (Сулеймановы горы). Сюда же относятся и несколько "микрогенцентров" (выделенных П. М. Жуковским) происхождения узкоэндемичных видов растений, родственных культурным.

Залежи урана на северо-западе Индии связаны с черными углеродистыми сланцами и конгломератами, прорванными гранитами (содержание U до 0,06% с примесями сульфидов меди и железа).

Другим Среднеазиатским микрогенцентрам узкоэндемичных видов П. М. Жуковского (к востоку от Каспийского моря вплоть до оз. Иссык-Куль) соответствуют урановорудные месторождения полуострова Мангышлак, Казахстана и Узбекистана. На Мангышлаке урановая руда представляет собой скопления скелетов рыб, испытавших в палеогеновую радиоактивную эпоху массовое вымирание. Содержание U в руде 0,05%. Помимо урана в руде содержатся фосфор, редкоземельные элементы, скандий, фтор, а также молибден, кобальт и никель.

Другие месторождения этой зоны имеют различный генезис и характеризуются концентрацией урана от 0,04% до 0,2–0,3%, а иногда она возрастает и до нескольких процентов.

В Индийском очаге (II) «центру происхождения» соответствуют ураноносные районы – Сингхбхумский и Бодел. Месторождения урана приурочены к протерозойским породам. Для урановых руд этих месторождений характерны повышенные концентрации Cu, Ni, Co, Mo.

В Индо-Малайском очаге (II a) выделены два центра формообразования – в Таиланде и на о. Ява. Таиландскому соответствует урановая минерализация в песчаниках верхнеюрско-мелового возраста. Среднее содержание U – 0,04%.

Восточно-Азиатская область включает в себя южную часть Китая (два центра формообразования), Корею (один центр формообразования) и, в работе Н.И. Вавилова 1940 г. – Японию. Здесь появились такие культурные растения как соя, различные виды проса, множество овощных и плодовых культур – всего около 20% видов культурных растений.

В основном Китайском центре формообразования (I) в провинции Юньнань, к востоку от Тибета, известны крупные месторождения кембрийских ураноносных фосфоритов и сланцев. Сведений о конкретных урановых месторождениях нет, поскольку в Китае все это, к сожалению, пока секретно. Что касается второго «центра», расположенного к югу от основного, то ему, по имеющимся данным, соответствует крупный урановорудный район.

Несколько севернее Корейского центра формообразования также известны урановые месторождения.

В Японии «микрогенцентры» П. М. Жуковского расположены в районе урановых залежей в неогеновых отложениях.

Переднеазиатский «очаг» (IV) отличается исключительным богатством видов культурной пшеницы. Здесь обнаружено явление естественной полиплодии среди пшеницы, а также среди многих видов дикой флоры. Здесь же основная родина ржи, представленной поразительным разнообразием форм, а также многих плодовых растений (винограда, груши, алычи, черешни, граната, айвы, миндаля и т. п.). Отсюда же ведут начало и важнейшие кормовые травы. Как и для других, для этого «очага происхождения» свойственна приуроченность урановорудных месторождений. Выделенным Н.И. Вавиловым трем центрам формообразования соответствуют промышленные урановорудные зоны. Один из микрогенцентров П. М. Жуковского совпадает с западным центром формообразования Н.И. Вавилова и с соответствующей урановорудной зоной.

Средиземноморский очаг происхождения культурных растений (V) окружен со всех сторон урановыми месторождениями, он дал начало примерно 11% видов культурных растений (маслина, рожковое дерево, множество овощных и кормовых культур и т. п.). В пределах очага Н.И. Вавилов выделил пять локальных центров формообразования; трем из них соответствуют известные урановорудные зоны. Большая часть микрогенцентров П. М. Жуковского также совпадает с известными урановыми месторождениями.

Пиренейский центр соответствует урановорудному району Иберийского массива. Здесь преобладают гидротермальные урановые месторождения в древних структурах недалеко от герцинских гранитов, хотя сами руды молоды (кайнозойского возраста). В Испании ряд месторождений урана связан с раннепротерозойскими сланцами, обогащенными органическим веществом. Помимо урана (его концентрация от 0,03-0,04 до 0,44%, иногда до 1,8%) руды обогащены Fe, Cu, Pb, Zn, Sn, W, Sb, Hg. В терригенных мезозойских отложениях Португалии имеются и стратиформные месторождения урана.

Северо-Апеннинский центр соответствует крупной зоне урановорудных месторождений на южных отрогах Альп, приуроченных к песчаникам пермского возраста. Уран сопровождается высокими концентрациями Pb (до 1%), As (до 0,7%), V, Cu и P.

В Центрально-Апеннинском центре находится своеобразный ураноносный район, где в щелочных вулканитах у бортов рифтовой зоны концентрация U достигает 0,1%. Ураноносные слои (окислы U) располагаются в зоне, примыкающей к зеркалу современных вод.

Микрогенцентры П. М. Жуковского для узкоэндемичных видов, родственных культурным, также хорошо соответствуют расположению месторождений урана – на Пиренеях, в северной части Африки и на восточном берегу Средиземного моря.

Абиссинский (Эфиопский) очаг (VI) по числу ботанических разновидностей пшеницы стоит на первом месте.

Южно-Африканский (Капский) центр (I) был выделен Н.И. Вавиловым в 1929 г., но в работах после 1931 г. почему-то не упоминался. Находящийся здесь ураноносный район Бофорт-Уэст был обнаружен при воздушной съемке, результаты которой подтвердились при наземной проверке радиационных аномалий. Урановые месторождения связаны с пермскими осадочными породами (содержание урана от 0,001 до 2%; урану сопутствуют Fe, Cu, Mo, As). Весьма примечательно, что этот небольшой район выделен А.Л. Тахтаджяном [10] и другими ботаниками как особое Капское флористическое царство. Всего их шесть на Земле, и Капское – самое маленькое. Оно, по существу, ничем не отделяется от остальной огромной территории Африки, но тем не менее исключительно своеобразно и генетически разнообразно (около 7 тыс. видов и семь эндемичных семейств). Господствующая растительность – сообщества вечнозеленых склерофильных кустарников, но лесов почти нет, хотя климат вполне подходящий.

Может быть, эта особенность есть результат повышенного радиационного фона? Ведь леса наиболее радиочувствительны, а кустарники и травы значительно устойчивее.

Из Южно-Мексиканского (Центрально-Американского) очага (VII) происходят около 90 пищевых, технических и лекарственных растений, таких как кукуруза, хлопчатник-упланд, ряд видов фасоли, тыквенных, какао, перец, многие плодовые (гвайава, анон, авокадо). На весьма ограниченной территории масса культурных растительных эндемиков, что резко отличает ее от остальной части Северной Америки. К центру формообразования этого очага примыкают урановорудные районы Мексики (Буэно-Виста, Сьерра Пена Бланка и др.) и южной окраины США (Лайв-Ок, Карнс). Здесь же располагаются микрогенцентры узкоэндемичных видов растений. Месторождения урана приурочены в основном к терригенным эоценовым отложениям, урановые орудинения встречаются также и в миоцен-плиоценовых осадках (содержание урана от 0,1 до 2%, повышенные концентрации Мо и Se). В Мексике рудовмещающая вулканогенная толща залегает на известняках нижнего мела, рудные тела жильные. Содержание урана кое-где достигает 15%. Известны урановые орудинения и в олигоценовых песчаниках.

К северу от Южно-Мексиканского центра находится исключительно богатое урановыми месторождениями Колорадское плато. Сюда приурочен ряд микрогенцентров узкоэндемичных видов, родственных культурным. По данным А.Л. Тахтаджяна [10], этому исключительно богатому ураноносному району соответствует Мадреанское (Сонорское) флористическое подцарство, в составе которого ряд эндемичных семейств и много эндемичных родов (видовой эндемизм достигает 40%). Все это, по мнению А.Л. Тахтаджяна, свидетельствует, что флора Мадреанского подцарства очень долго развивалась изолированно. Но, исходя из реальной географической и даже палеогеографической обстановки, такую изолированность трудно себе представить. Возможно, своеобразие и высокий эндемизм растений сформировались здесь благодаря длительной повышенной радиоактивности среды и естественно индуцированному мутагенезу.

Выделенный в 1926 г. Н.И. Вавиловым Южно-Американский (Андийский) очаг видообразования (VIII) в 1935 г. был разделен на два самостоятельных – на собственно Андийский (VIII) и Чилоанский (VIII а). В работе 1940 г. на севере к ним добавился еще один центр – Боготанский (3). Таким образом, почти вся горная система Анд составляет обширную область интенсивного видообразования с тремя центрами. Ей полностью соответствует крупная ураноносная провинция Андийского орогена.

К самому северному, Боготанскому центру примыкает ураноносный район Сантадер (Колумбия); к югу от собственно Андийского очага располагается промышленно-ураноносный район Алтиплано (Боливия). К нему приурочено и несколько микрогенцентров узкоэндемичных видов П. М. Жуковского. Далее к югу протягивается непрерывная череда урановых месторождений, включающих микрогенцентры узкоэндемичных видов, родственных культурным, и Чиоланский центр видообразования.

В целом, Южно-Американский очаг отличается многообразием эндемичных растений, начиная с оригинальных видов картофеля и кончая клубненосными растениями, свойственными только этой области (анью, улько). Характерны для этого очага и такие животные-эндемики, как ламы и альпаки, Чиоланский центр знаменит как родина обыкновенного картофеля, откуда он и был завезен в Европу.

Бразильско-Парагвайский очаг (2) выделен Н.И. Вавиловым в 1929 г. и описан в 1935 г. Здесь произрастают такие эндемы, как маниок, арахис, какао, каучуковое дерево, парагвайский чай, питанга, фейхоа, гранадилла и др. Этому очагу соответствуют урановорудные зоны Посус-ди-Калдас, Железного треугольника, Агостино, Серкадо, Фигейра и др. Ураноносность связана с древними золотоносными конгломератами, щелочными интрузиями, угленосными пермо-карбоновыми отложениями. В мезозое известны и ураноносные фосфориты. Уран сопровождается Th, Mo, Zn, Au.

В Австралии Н.И. Вавилов не выделил ни одного очага видообразования. Он отмечал, что до прихода европейцев Австралия не знала почти ни одного вида из широко используемых ныне культурных растений. Позже П. М. Жуковский [4]) по новым материалам показал, что Австралия также является источником нового генофонда для селекции некоторых культурных растений – хлопчатника, представленного девятью эндемичными видами, эвкалипта (605 видов), табака (21 вид), померанцевых, акации, клевера. Он выявил на территории Австралии восемь микрогенцентров образования узкоэндемичных видов, родственных культурным. Некоторые из них по своему положению соответствуют выявленным урановорудным месторождениям, для других такая связь пока не установлена. Но она и не обязательна, в ряде случаев причиной возникновения микрогенцентров может являться просто повышенная концентрация урана, не достигающая промышленного уровня.

Все это свидетельствует с несомненностью о приуроченности почти всех выявленных Н. В. Вавиловым центров интенсивного видообразования культурных растений и многих микрогенцентров происхождения узкоэндемичных видов, родственных культурным, которые выделены П. М. Жуковским, к зонам уранонакопления с аномально высокой естественной радиоактивностью среды, что является вполне естественным и понятным с позиций современной радиобиологии и радиогенетики.

Вполне возможно, что именно воздействие единого мутагенного фактора (высокой радиоактивности среды) одновременно на весь комплекс растений способствовало проявлению параллелизма в наследственной изменчивости родственных организмов.

Те естественные причины, которые, по мнению Н.И. Вавилова, способствовали локализации центров формообразования (оптимальная климатическая зона Земли, разнообразие горных микроклиматов, температур, почв, количества осадков, условия географической изоляции и т. п.), наверное, также оказывали свое влияние на видообразование. Но как в лабораториях генетиков, так и в природе, интенсивное радиационное воздействие было, видимо, наиболее мощным и главным фактором естественно индуцированного мутогенеза, обуславливавшего в течение длительного геологического времени в этих зонах мощный видообразовательный процесс, а значит, и активный естественный отбор.

Урановорудных зон на Земле, конечно, больше, чем выявленных центров происхождения культурных растений. Одним из них соответствуют центры видообразования Н.И. Вавилова, другим – микрогенцентры П. М. Жуковского, для третьих наличие центров видообразования не известно. Возможно, что им также соответствуют какие-то пока неизвестные очаги видообразования не обязательно культурных, но, может быть, даже плохо изученных диких растений.

Конечно, многое еще предстоит изучить и понять, например, почему в одном центре формировались мелкоцветковые и мелкосемянные, а в другом – крупноцветковые и крупносемянные растения, полиплоиды или клубненосные растения и т. п.

Какие поглощенные дозы радиации, в течение какого геологического времени и числа поколений организмов вызывают тот или иной суммарный генетический эффект; каково влияние на этот процесс аномально высоких концентраций тяжелых металлов и некоторых других токсичных элементов в этих зонах? – Ответить на эти и другие вопросы помогут только детальные комплексные исследования в центрах видообразования и уранонакопления с участием геологов, геохимиков, биологов широкого профиля, ботаников, генетиков и экологов. Используя эти возможности, можно подняться на более высокий уровень понимания проблемы видообразования растений, основы которой были заложены Н.И. Вавиловым.

 

 

Литература

 

1.         Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. – Л., 1987.– 438 с.

2.         Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря. – М.: Наука, 2001, 626 с.

3.         Гуськова В.Н. Уран. Радиационно-генетическая характеристика. – М.: Атомиздат, 1972. – 216 с.

4.         Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Мегагенцентры и эндемичные микрогеноцентры. – Л.: Наука, 1970.– 88 с.

5.         Ковальский В.В. Геохимическая среда и жизнь. – М.: Наука, 1982. – 76 с.

6.         Лаверов Н.П. и др. Зарубежные месторождения урана. – М., 1983. – 320 с.

7.         Лаверов Н.П. и др. Основы прогноза урановорудных провинций и районов.– М., 1986. –204 с.

8.         Летунова С.В., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов. М.: Наука, 1978.– 127 с.

9.         Неручев С.Г. Уран и жизнь в истории Земли. Изд. 2-е. – СПб.: ВНИГРИ, 2007. – 326 с.

10.       Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. – 247 с.

11.       Degens E.T., Khoo F., Michaelis W. Uranium anomaly in Black Sea Sediments // Nature.– 1977.– Vol. 269. – P. 566-569.

12.       Kumar H. Effects of radiations on blue-green algae // Ann. Bof. N. S., – 1964.– Vol. 28. – P. 555-568.

13.       Nakajima A., Horikoshi T., Sakaguchi T. Ion effects on uptake of uranium by Clorella regularis //Agr. Biol. Chem.– 1973 – Vol. 43.– P. 625-629.

0
Число просмотров:9030